Sinh Thái Học
Chương 1
MÔI TRƯỜNG VÀ CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI
1. Môi trường
Mỗi sinh vật đều sống trong môi trường đặc trưng của minh, ngoài đó ra, sinh vật không thể tồn tại được. Ví dụ, cá sống trong nước, các con nhông cát sống trên các bãi cát khô hạn, giun đất sống trong các lớp đất ẩm giàu mùn...
Trên bề mặt Trái Đất có thể phân chia tổng quát thành 2 nhóm chính: Môi trường vô sinh hay không sống (abiotic) và môi trường hữu sinh hay môi trường sinh vật (biotic). Môi trường vô sinh lại được chia thành: môi trường đất, nước và không khí. Cần nhớ rằng, trong quá trình phát triển tiến hóa, sinh vật thường tập trung ở những nơi thuận lợi nhất cho đời sống. Đó là môi trường nước rồi từ đó sinh vật tiến chiếm đất liền, hình thành nên 2 nhóm sinh vật chủ yếu: sinh vật dưới nước (aquatic organisms) và sinh vật trên cạn (Terrestrial organisms).
Trong môi trường bất kì, sinh vật phải tìm được các điều kiện thuận lơi cho sự cư trú, kiếm ăn, làm tổ, sinh sản, nuôi con, đồng thời chống lại vật ăn thịt và dịch bệnh.
Vậy, môi trường là một phần không gian bao quanh sinh vật, ở đó sinh vật có quan hệ trực tiếp hoặc gián tiếp với các yếu tố cấu tạo nên môi trường bằng những phản ứng thích nghi về hình thái cấu tạo, các đặc điểm sinh lí, sinh thái và tập tính.
Môi trường của sinh vật thường không ổn định, liên quan với các giai đoạn phát triển của vỏ Trái Đất và sự biến đổi của khí hậu. Ví dụ, sự hình thành lục địa và đại dương, siêu lục địa tan rã và sự trôi dạt của các mảng lục địa... Những sinh vật được hình thành và phát triển trong điều kiện như thế đã phải trải qua bao biến cố lớn lao và thích nghi để tồn tại cho tới ngày nay. Vỏ Trái đất chỉ mới bước vào trạng thái tương đối yên tĩnh sau tuổi Băng hà lần cuối. Đến nay, những biến động mang tính cục bộ không phải đã chấm dứt như hoạt động của đai núi lửa, động đất, sóng thần... và cả những đổi thay mang tính toàn cầu do hoạt động của con người như lớp ôzôn bị xói mòn, khí hậu Trái Đất đang ấm dần lên, mực nước đại dương ngày một dâng cao, đe dọa không chỉ đến đời sống sinh giới mà cả với đời sống con người.
Trong quá trình tồn tại và phát triển, do chịu nhiều tác động, sinh vật phải thích ứng với điều kiện môi trường và nguồn sống có giới hạn bằng những phản ứng thích nghi (hình 1.1). Sự tích nghi được hình thành trong quá trình tiến hóa của loài và mang tính tương đối, nhờ đó, sinh vật thỏa mãn được nguồn thức ăn, sinh sản, phát tán nòi giống, chống lại vật dữ và dịch bệnh có hiệu quả cho sự tồn tại và phát triển của loài.
2. Các nhân tố sinh thái
2.1. Các khái niệm
Yếu tố môi trường là thành phần cấu tạo nên môi trường. Khi chúng tương tác với sinh vật được gọi là những nhân tố sinh thái.
Vậy, nhân tố sinh thái chính là những yếu tố của môi trường mà sinh vật có quan hệ trực tiếp hay gián tiếp bằng các phản ứng thích nghi. Chẳng hạn,
ở
nơi lộng gió cây tồn tại được là nhờ có bộ rễ cắm sâu xuống đất; nhiều loài có thân bò; côn trùng thường có cánh ngắn, thậm chí cánh tiêu giảm...
Liên quan với môi trường, các nhân tố sinh thái được chia thành nhân tố vô sinh (abiotic - nhân tố không sống) và các nhân tố hữu sinh (biotic - nhân tố sinh vật). Nhân tố vô sinh gồm các nhân tố vật lí, hóa học và khí hậu, còn các nhân tố hữu sinh gồm cơ thể sinh vật và các mối quan hệ giữa chúng, kể cả con người và những hoạt động của con người.
Theo ảnh hưởng tác động, các nhân tố sinh thái còn được chia ra thành 2 nhóm: các nhân tố không phụ thuộc mật độ và các nhân tố phụ thuộc mật độ.
Nhân tố không phụ thuộc mật độ khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng tác động của chúng không phụ thuộc vào mật độ quần thể bị tác động. Chúng thường là những nhân tố vô sinh. Ví dụ: tác động của ánh nắng giữa trưa lên một người cũng giống như tác động lên hàng chục, hàng trăm người khi bị phơi nắng.
Nhân tố phụ thuộc mật độ khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng tác động của chúng phụ thuộc vào mật độ quần thể bị tác động. Chúng thường là những nhân tố hữu sinh. Chẳng hạn, tác động của dịch bệnh lên những nơi dân cư thưa thớt kém hơn nhiều so với những nơi dân cư quá đông.
Trong tự nhiên
,
nhiều nhân tố có hàm lượng rất thấp, hiếm gặp so với nhu cầu tồn tại và phát triển của sinh vật, chẳng hạn, trong đất nguyên tố Bo cần cho sự tăng trưởng của thực vật, nhưng lại rất khó kiếm. Bởi vậy, trong thực tế canh tác nông nghiêp, Justus von Liebig đã có nhận xét, sự sinh trưởng của thực vật bị giới hạn bởi số lượng của một số loại muối khoáng, Từ đó (1840), ông đề xuất định luật tối thiểu:“Mỗi một loài thực vật đòi hỏi một loại và một lượng muối dinh dưỡng xác định, nếu số lượng là tối thiểu thì sự tăng trưởng của nó cũng chỉ đạt mức tối thiểu”.
Từ khi hình thành, định luật Lebig thường được ứng dụng đối với các loại muối vô cơ. Về sau, quan niệm này được mở rộng, gồm một phổ rộng các nhân tố vật lí, trong đó nhiệt độ và lượng mưa thể hiện rõ nhất. Định luật này cũng có những mặt hạn chế vì nó chỉ áp dụng trong trạng thái ổn định và có thể còn bỏ qua vài mối quan hệ khác nữa. Chẳng hạn, trong quan hệ giữa photpho và năng suất, Libig cho rằng, photpho là nguyên nhân tực tiếp làm thay đổi năng suất. Sau người ta phát hiện ra rằng, sự có mặt của muối nitơ không chỉ ảnh hưởng lên nhu cầu nước của thực vật mà còn giúp cho thực vật lấy được photpho cả dưới dạng không thể đồng hóa được. Như vậy, muối nitơ là nhân tố thứ 3 phối hợp tạo ra hiệu quả.
Tuy nhiên, trong tự nhiên lại có nhiều nhân tố rất dư thừa và biến thiên rất rộng như nhiệt chẳng hạn. Từ thực tế trên và dựa trên khái niệm về các nhân tố giới hạn của Bleckman (1905) và định luật tối thểu, Victor E. Shelford (1940) đã đưa ra định luật chống chịu (Tolerance Low). Shelford chỉ ra rằng: “Các trung tâm phân bố của sinh vật thường là những vùng mà ở đó các điều kiện là tối ưu (optimum) giành cho một số lượng tương đối lớn các loài”.
Như vậy, mỗi cá thể, quần thể của loài hay quần xã, hệ sinh thái chỉ có thể tồn tại trong một khoảng xác định của một nhân tố sinh thái. Ví dụ: các loài thủy sinh vật có thể chống chịu được trong giới hạn pH của nước từ 6,5 đến 8,5; cá rô phi sống được trong khoảng nhiệt độ 5,6 - 41,5oC. Những khoảng xác định như thế được gọi là giới hạn chống chịu (tolerant hay stress) hay giới hạn sinh thái (Ecological limit).
Trong giới hạn này có 2 điểm hại (pessium): điểm hại dưới và điểm hại trên hay giới hạn dưới (Minimum) và giới hạn trên (Maximum), vượt qua chúng, sinh vật đều chết. Trong giới hạn sinh thái có khoảng thuận lợi (optimum) và 2 khoảng chống chịu, nơi mà sinh vật sống bình thường, nhưng phải chi phí năng lượng nhiều hơn so với khoảng thuận lợi (hình 1.2).
Theo giới hạn sinh thái, có loài có khoảng chống chịu rộng, có loài lại có khoảng chống chịu hep. Do vậy, người ta đưa ra khái niệm rộng (eury) và hẹp (cteno), nhiều (poly), ít (oligo). Các từ này là tiếp đầu ngữ cho tên các nhân tố, chẳng hạn, rộng nhiệt (eurythermal) và hẹp nhiệt (ctenothermal); rộng muối (euryhaline) và hẹp muối (ctenohaline), loài tôm sống ở độ muối cao của vùng cửa sông là loài ưa mặn (polyhaline), còn loài sống ở phần đầu cửa sông là loài ưa nhạt (oligohaline)...
Định luật Shelford được thừa nhận và áp dụng phổ biến không chỉ trong sự đánh giá sức chịu đựng của sinh vật với các nhân tố môi trường mà cả trong nghiên cứu về sự phân bố của các loài, các quần xã và hệ sinh thái khác nhau trên hành tinh. Về sau, định luật này còn được mở rộng và tạo ra nhiều hệ quả quan trọng.
- Các loài có giới hạn sinh thái rộng đối với nhiều nhân tố, chúng có khả năng phân bố rộng trên bề mặt Trái Đất, thậm chí có loài phân bố toàn cầu.
- Những loài có giới hạn sinh thái hẹp đối với nhiều nhân tố, chúng có vùng phân bố hẹp, thậm chí trở thành những loài đặc hữu (endemic), chỉ phân bố trong môi trường đặc trưng rất ổn định, ví dụ như cá cóc Tam Đảo.
- Khi một nhân tố này trở nên kém cực thuận cho đời sống thì sức chống chịu đối với các nhân tố khác cũng bị thu hẹp, chẳng hạn, nếu hàm lượng muối nitơ thấp, thực vật đòi hỏi lượng nước nhiều hơn so với lượng nước mà nó đòi hỏi ở hàm lượng nitơ cao cho sự sinh trưởng bình thường.
- Những cơ thể phát triển ở giai đọan sớm (trứng, ấu trùng, thiếu trùng, con non) hay cơ thể trưởng thành trong trạng thái sinh lí thay đổi (mang trứng, chửa đẻ, ốm đau...) thì nhiều nhân tố của môi trường trở thành những nhân tố giới hạn.
Các nhân tố môi trường còn có thể được gộp thành 2 nhóm: điều kiện tồn tại và tài nguyên. Các điều kiện tồn tại (conditions) thường là các nhân tố vô sinh, không bị sử dụng đến cạn kiệt mà các loài không thể kiếm được, song có vai trò vừa điều chỉnh vừa giới hạn đối với đời sông của các loài. Điều kiện tồn tại biến động trong không gian và theo thời gian như nhiệt độ (các cực trị nóng, lạnh và giá trị trung bình), áp suất không khí, gió, pH (tính axit và kiềm), độ muối, lửa, cấu trúc đáy, độ sâu, độ đục, dòng chảy... Tài nguyên (resources) là những nhân tố bất kỳ (hữu sinh hay vô sinh) được sinh vật sử dụng có thể dẫn đến mức cạn kiệt. Các nguồn vô sinh gồm nước, muối, ánh sáng, ôxi và các nguồn hữu sinh như thức ăn từ sinh vật trong những hoàn cảnh xác định. Chúng là những đối tượng gây ra cạnh tranh trong nội bộ loài hay khác loài.
2.2. Sự tương tác giữa các nhân tô môi trường
Các nhân tố môi trường đều phụ thuộc và chi phối lẫn nhau. Ánh sáng được coi là nhân tố cơ bản của môi trường vật lí. Ánh sáng tao ra nhiệt, nhất là dải sóng hồng ngoại. Nhiệt từ ánh sáng Mặt Trời trải xuống mặt đất không đều liên quan với thời gian và vĩ độ địa lí, địa hình nên chỗ này thì ấm hơn, chỗ khác thì lạnh hơn, gây ra sự chênh lệch áp suất giữa các vùng đưa đến sự hình thành các dòng khí thăng, khí giáng (theo độ cao) và gió. Đi kèm với gió là sự vận động của hơi nước. Khi hơi nước bốc lên cao gặp lạnh ngưng tụ thành mây, gây ra mưa trên lục địa và trên mặt đại dương
.
Như vậy, thông thường nhân tố này là hệ quả hoạt động của nhân tố khác, có quan hệ và chi phối lẫn nhau, tác động đồng thời lên đời sống sinh giới theo những hướng khác nhau hoặc hỗ trợ, thúc đẩy nhau hoặc kìm hãm, thậm chí triệt tiêu nhau.
2.3. Qui luật tác động của các nhân tố môi trường lên đời sống sinh vật
Để đánh giá tác động của các nhân tố môi trường lên cơ thể hay ở các cấp độ tổ chức cao hơn (quần thể, quần xã), người ta luôn quan tâm đến các vấn đề dưới đây:
- Bản chất của từng nhân tố. Mỗi một nhân tố gây tác động khác nhau lên các đặc tính sinh lí - sinh thái và tập tính của loài mà nổi bật nhất là quá trình trao đổi chất.
- Cường độ và liều lượng tác động của các nhân tố lên sinh vật mạnh hay yếu, nhiều hay ít, sinh vật sẽ phản ứng lại một cách tương ứng.
- Phương thức tác động: Tác động có thể liên tục hay gián đoạn, có thể ổn định hay dao động; dao động có thể theo chu kì hoặc không theo chu kì. Những phương thức này gây ảnh hưởng khác nhau lên đời sống.
- Thời gian tác động: có thể dài ngắn khác nhau. Tính chống chịu của sinh vật với thời gian tác động thể hiện rất phức tạp. Trong điều kiện rét đậm kéo dài, nhiều cây trồng vật nuôi bị suy kiệt và chết. Trong giới hạn chịu đựng, thời gian còn tạo cho sinh vât làm quen với những hoàn cảnh nằm ngoài khoảng cực thuận.
Sự biến đổi nhanh của khí hậu khi Trái Đất ấm lên, nhiều loài, nhất là các loài có kích thước lớn, biến dị di truyền kém không kịp thích ứng sẽ lâm vào tình trạng dễ bị diệt vong.
- Các nhân tố tác động đến đời sống bao giờ cũng là một tổ hợp, tác động đồng thời. Nói cách khác, sinh vật cùng một lúc phải phản ứng tức thời với tác động của tất cả các nhân tố.
3. Nơi sống và ổ sinh thái
3.1. Nơi sống (habitat)
Nơi sống là địa chỉ, nơi cư trú hay nơi thường gặp của loài và được xác định bởi quần xã thực vật và môi trường vô sinh, nơi mà loài thích nghi về mặt sinh học. Ví dụ: tán cây là nơi sống của các loài chim. Ngay tán cây cũng cung cấp những nơi sống khác nhau và hỗ trợ khác nhau cho các loài trong đời sống hoang dã (hình 1.3).
3.2. Ổ sinh thái (Ecological nich)
Ổ sinh thái“là một không gian sinh thái (hay siêu không gian) được giới hạn bởicácgiới hạn sinh thái mà trong đó các nhân tố sinh thái quyết định đến sự tồn tại và phát triển lâu dài của cá thể loài trong không gian (hình 1.4). Đây là ổ sinh thái chung (toàn phần), còn ổ sinh thái thành phần là một không gian sinh thái trong đó “các nhân tố thiết yếu đảm bảo cho hoạt động của một chức năng nào đó của cơ thể” như ổ sinh thái sinh sản, ổ sinh thái dinh dưỡng... Tập hợp các ổ sinh thái thành phần sẽ cho ổ sinh thái chung.
Ngoài ra, người ta còn đưa ra khái niệm ổ sinh thái cơ bản (fundamental nich) và ổ sinh thái thực (real nich). Ổ sinh thái cơ bản chỉ ra một không gian mà sinh vật sống trong đó không chịu một áp lực sinh học nào (cạnh tranh, kí sinh, dịch bênh...), còn ổ sinh thái thực chỉ ra một không gian mà sinh vật sống trong đó phải chịu sự khống chế sinh học của các loài khác. Chẳng hạn, Giáp xác bơi nghiêng (Gammarus duebeni) sống đơn độc trong vùng nước lợ ở bờ biển nước Anh, còn trong thủy vực nước ngọt ở Iceland loài này phải chung sống với loài Gammarus pulex.
Về không gian, ổ sinh thái hẹp hơn so với nơi sống. Nói cách khác, nơi sống có thể bao gồm nhiều ổ sinh thái. Chẳng hạn, tán cây (hình 1.3) là nơi sống của nhiều loài chim có ổ sinh thái khác nhau. Hồ ao có thể dung nạp nhiều ổ sinh thái riêng của các loài thủy sinh vật: sinh vật sống nổi, sống đáy, sống ven bờ...
Trong tự nhiên, ổ sinh thái của các loài có thể cách li nhau, có thể chồng gối lên nhau. Do sự chồng lấp như thế, nhất là ổ sinh thái dinh dưỡng, các loài sẽ cạnh tranh với nhau. Mức độ cạnh tranh mạnh, yếu phụ thuộc vào sự chồng lấp nhiều hoặc ít, khi các ổ sinh thái chồng khít lên nhau sẽ dẫn đến sự cạnh tranh loại trừ (hình 1.5).
Trong nhiều trường hợp, những địch thủ cạnh tranh với nhau cũng có thể chung sống trong cùng một nơi, khi có sự phân ly ổ sinh thái của chúng. Sự cạnh tranh có thể giảm đến tối thiểu, khi kẻ cạnh tranh ưu thế có thể sử dụng nguồn thức ăn khác. Chẳng hạn, chim gõ kiến ăn côn trùng trong vỏ cây, không cạnh tranh với chim ăn côn trùng có cánh. Dơi và nhạn đều ăn côn trùng có cánh, nhưng dơi bắt mồi vào chiều tối, còn nhạn săn mồi vào ban ngày. Nhiều khi, “nguồn sống” cũng là khoảng không gian được các loài khác nhau sử dụng để tìm kiếm thức ăn, tranh nhau chỗ làm tổ. Ví dụ: sự phân chia “nguồn sống” của 5 loài chim sống trên tán cây rừng vân sam ở Maine
.
Trong nhiều trường hợp 2 loài cạnh tranh trực tiếp do chung nguồn sống khi một trong 2 loài được chuyển từ nơi khác đến sống với loài bản địa. Đương nhiên, một trong chúng sẽ lâm vào tình trạng diệt vong hoặc phải rời bỏ đi nơi khác theo nguyên lí “cạnh tranh loại trừ”. Chẳng hạn, khi thỏ được chuyển từ châu Âu đến Australia, nhiều loài thú có túi nhỏ bị suy giảm và diệt vong do chúng cạnh tranh không nổi với thỏ về thức ăn và nơi đào hang làm tổ.
Chương 2
MỐI QUAN HỆ TƯƠNG HỖ GIỮA CÁC NHÂN TỐ MÔI TRƯỜNG VÀ SINH VẬT 1. Các nhân tố môi trường và tác động của chúng lên đời sống sinh vật 1.1. Ánh sáng Ánh sáng từ Mặt Trời cung cấp nguồn năng lượng cho mọi hoạt động trên Trái Đất, song ánh sáng trải xuống bề mặt Trái Đất không đều theo không gian và thời gian . Ánh sáng gồm một dải các tia đơn sắc, từ bước sóng cực ngắn đến ánh sáng có bước sóng rất dài (hình 2.1). - Cường độ và chế độ chiếu sáng biến đổi theo những quy luật thiên văn xác định, liên quan với sư vận động của Trái Đất quanh trục của mình sinh ra ngày đêm và quanh Mặt Trời theo một quỹ đạo xác định sinh ra các mùa (hình 2.2). - Cường độ chiếu sáng giảm từ xích đạo đến các cực do độ cong của bề mặt Trái Đất và ánh sáng bị hấp thụ bởi lớp khí ngày một dày thêm (hình 2.3). - Cường độ ánh sáng biến đổi rất mạnh theo địa hình trên bề mặt Trái Đất (độ cao, núi, rừng, đất, biển...). Trong nước, ánh sáng giảm theo độ sâu cả về thành phần quang phổ, cường độ và thời gian chiếu sáng. Trong nước ngọt, ánh sáng có thể đạt đến độ sâu từ 1-2 đến 5-6m tùy theo độ đục, trừ hồ Baical (40m), còn ở khơi đại dương ánh sáng có thể xâm nhập đến độ sâu 200m, dưới đó là một màn đêm vĩnh cửu. Theo độ sâu, ở nước sạch, cường độ bức xạ của tia đỏ nhanh chóng giảm đến 99% tại độ sâu 4m, chủ yếu biến thành nhiệt, trong khi đó ánh sáng lam (blue) chỉ giảm khoảng 70% ở độ sâu 70m (hình 2.4). - Cường độ chiếu sáng còn bị nhiễu loạn bởi nhiều yếu tố của khí hậu thời tiết (mây, mưa, giông...) và các chất chứa trong môi trường. Ánh sáng không chỉ tạo nhiệt làm Trái Đất ấm lên mà còn là “nguồn sống” của thực vật. Những sinh vât mang mâu có khả năng tiếp nhận năng lượng Mặt Trời để thực hiện quang hợp, tạo ra nguồn thức ăn sơ cấp đồng thời làm cho hành tinh này hoàn toàn khác biệt với các hành tinh khác trong hệ Mặt Trời. Bức xạ quang hợp của cây xanh chủ yếu là dải ánh sáng trắng với bước sòng 3600-7600Ǻ. Đối với thực vật, khả năng quang hợp biến động đến hàng trăm lần, liên quan với nhiều nhân tố khác. Khả năng đó được xác định bởi tốc độ quang hợp khi bức xạ tia tới ở mức bão hòa, nhiệt độ ở điều kiện cực thuận và độ ẩm cao, còn hàm lượng CO2 và O2 ở mức bình thường. Khả năng quang hợp của thực vật C3 và C4 rất khác nhau. Ở thực vật C4 (Zea mays, Saccharum officinal, Sargum vulgare và nhiều cây thân thảo khác) tốc độ quang hợp liên tiếp tăng khi cường độ bức xạ quang hợp tích cực vượt ngoài cường độ bình thường trong thiên nhiên. Nhóm này có tới hàng nghìn loài thuộc 17 họ, nhiều loài nhất là các họ Amaranthaceae, Protoulacaceae và Chenopodiaceae. Ở thực vật C3, tốc độ quang hợp tăng khi cường độ chiếu sáng rất thấp, đặc biệt ở các cây ưa bóng (rêu). Thực vật C3 gồm các loài như Triticum vulgare, Secale cereale, Lolium perenne, Dactylis glomerata, Trifolium repens, tất cả cây thuộc chi Quercus, Fagus, Beluta và Pinus. Liên quan đến cường độ chiếu sáng và nhu cầu ánh sáng, thực vật được chia thành 3 nhóm sinh thái: cây ưa sáng, cây ưa bóng và cây chịu bóng. Cây ưa sáng là những loài đòi hỏi cường dộ chiếu sáng cao, ưa mọc ở những nơi trống trải, lá mỏng, màu xanh nhạt do chứa lượng sắc tố không nhiều. Sản phẩm quang hợp tăng khi cường độ chiếu sáng tăng, nhưng đạt cực đại ở cường độ chiếu sáng thấp hơn cường độ chiếu sáng cực đại. Trong rừng nhiệt đới những cây ưa sáng còn tạo nên 3-5 tầng vượt tán, nhiều cây đạt đến độ cao đến 40-50m. Cây ưa bóng đòi hỏi ánh sáng khuếch tán, thường sống dưới tán các cây ưa sáng hoặc nơi có bóng rợp. Lá dày,chứa nhiều sắc tố nên mầu thẫm hơn và thường mọc ngang để tiếp nhận ánh sáng tốt hơn. Sản phẩm quang hợp cực đại đạt được ở cường độ chiếu sáng trung bình. Cây chịu bóng về bản chất, là cây ưa sáng, nhưng thích nghi sống ở nơi ít ánh sáng, thường phân bố ở đáy rừng. Sản phẩm quang hợp tăng khi cường độ chiếu sáng tăng. Những đại diện của cây chịu bóng khá đa dạng như Gừng, Riềng, Vạn niên thanh, Ráy... Nhờ sự xuất hiện khác nhau của các nhóm sinh thái, rừng, nhất là rừng mưa nhiệt đới thường phân nhiều tầng, tạo nên những sinh cảnh khác nhau cho các nhóm động vật khác nhau cư trú. Liên quan với chế độ chiếu sáng, thực vật còn được chia thành nhóm cây ngày dài và cây ngày ngắn, đặc trưng cho vùng vĩ độ trung bình ở Bán cầu Bắc. Cây dài ngày trong thời kì ra hoa kết trái đòi hỏi các pha sáng nhiều hơn pha tối. Ngược lại, cây ngày ngắn trong thời trong thời kỳ ra hoa kết hạt lại đòi hỏi các pha tối nhiều hơn pha sáng. Ở thềm lục địa, các loài tảo Đỏ (Rhodophyta) thích nghi với cường độ chiếu sáng thấp và thời gian chiếu sáng ngắn nhờ có nhóm sắc tố bổ sung (phycoerythrin) hấp thụ được nguồn năng lượng rất thấp của Mặt Trời ở tầng nước sâu. Động vật cũng đòi hỏi ánh sáng cho sự sống của mình, nhưng không quá chặt chẽ. Nhiều loài động vật có thể sống được ở nơi không có ánh sáng như trong đất, trong các hang tối hay trong tầng nước sâu đại dương. Một lượng nhỏ tia tử ngoại giúp cho động vật chuyển hóa các vitamin cần thiết, song liều lượng cao lại gây hại cho quá trình trao đổi chất ở cả động và thực vật, Các tia X, α , β với cường độ nhất định thường gây đột biến gen đối với cơ thể. Liên quan đến ánh sáng, động vật được chia thành: nhóm loài ưa hoạt động ban ngày, nhóm loài ưa hoạt động ban đêm và nhóm loài ưa hoạt động vào lúc chuyển tiếp ngày qua đêm (hoàng hôn) hoặc đêm qua ngày (bình minh). Nhóm thứ nhất được đặc trưng bởi sự phát tiển của cơ quan thị giác và thân có màu sắc, thậm chí rất sặc sỡ. Ở nhóm 2, mắt thường kém phát triển hoặc rất tinh (hổ, mèo, cú), nhưng đại bộ phận cơ thể nhuộm mầu xỉn đen. Ở nhiều loài sinh vật biển sống sâu, cơ quan thị giác tiêu giảm, được thay bằng cơ quan phát sáng hoặc sự phát triển của xúc giác. Màu sắc cơ thể có ý nghĩa sinh học rất quan trọng trong đời sống của các loài: - Các cá thể của loài dựa vào màu sắc để nhận biết nhau. Những loài sống đàn thường có màu sắc đàn như các điểm, xoang màu trên cơ thể . - Màu sắc cơ thể giúp cho loài ngụy trang để trốn khỏi kẻ thù hoặc để rình bắt mồi. Côn trùng là nhóm động vật có khả năng ngụy trang xuất sắc nhất trong giới động vật nhờ sự biến đổi màu sắc và cả hình dạng thân đến bất ngờ (bọ lá, bọ que). (hình 2,5). Một số loài còn biến đổi màu sắc thân theo thời gian liên quan với cường độ chiếu sáng trong ngày hay sự thay đổi màu sắc của môi trường (Cameron, tắc kè...). - Màu sắc thân như là dấu hiệu giới tính của loài. Ở nhiều loài sự khác nhau về màu sắc giữa cá thể đực và cái xuất hiện ngay từ khi còn non (cá Khổng tước, cá Chọi, cá Rô cờ), song một số loài sự khác nhau đó chỉ xuất hiện khi đến tuổi thành thục (cá hồi Viến Đông...), gọi là hiện tượng “khoác áo cưới”. - Màu sắc thân rất sặc sỡ như tín hiệu báo sự nguy hiểm. Đặc tính này có mặt ở những sinh vật trong cơ thể có chứa chất độc nguy hiểm. Nhiều loài tuy trong cơ thể hoàn toàn không chứa chất độc, nhưng “bắt chước” màu sắc của những loài thực sự độc để dọa những vật ăn thịt chúng. Đó là màu sắc “dọa nạt”. 1.2. Nhiệt độ Nhiệt độ là nhân tố sinh thái rất quan trọng đối với đời sống. Nhiệt độ phân bố không đều theo vĩ độ địa lí và địa hình, theo độ cao và độ sâu tầng nước, theo ngày đêm và theo mùa. Ở các vĩ độ cao hay ở vùng nhiệt đới xích đạo nhiệt độ hoặc rất thấp (trên các đỉnh núi cao) hoặc rất cao, khá ổn định trong năm, nhưng ở vĩ độ trung bình lại rất dao động theo mùa. Càng lên cao trong tầng đối lưu hoặc càng xuống sâu trong tầng nước đại dương và các hồ sâu, nhiệt độ giảm dần rồi ổn định (hình 2.6 và 2.7). Những loài sống ở điều kiện nhiệt độ khác nhau đều có những đặc điểm thích nghi riêng. Cây ở vùng lạnh thường có vỏ dày, xốp chứa khí, phủ bởi lông tơ hoặc sáp, trong mùa đông gần như ngừng sinh trưởng, có “chồi ngủ đông”. Tương tự, ở các loài động vật thân phủ lông và có lớp mỡ dưới da dầy, có tập tính di cư trú đông và ngủ đông. Sống ở nơi hoang mạc khô và nóng các loài động vật chuyển các sinh hoạt vào ban đêm hay cư trú trong các hang hốc với nhiệt độ thích hợp. Các loài côn trùng có vỏ kitin óng ánh để phản xạ lại ánh sáng hoặc có khoang khí chống nóng. Nhờ những đặc tính riêng, nhiều loài có khả năng sống trong điều kiện nhiệt độ rất thấp. Ví dụ: ấu trùng sâu ngô (Pyrausta nubilaris) chuẩn bị qua đông chịu được nhiệt độ âm 27,2oC, cá tuyết (Boregonus saida) hoạt động tích cực ở nhiệt độ -2oC giữa các tảng băng trôi. Một số loài có giới hạn sinh thái rất rộng như loài chân bụng (Hydrobia aponensis) chịu được sự dao động nhiệt độ từ -1oC đến +60oC. Liên quan với khả năng điều hòa thân nhiệt, sinh vật được chia thành nhóm biến nhiệt (poikilothermal) hay ngoại nhiệt (ectothermal) và nhóm đồng nhiệt (homothermal) hay nội nhiệt (endothermal). Ở nhóm thứ nhất, thân nhiệt biến đổi theo sự biến đổi của nhiệt độ môi trường (hình 2.8). Chúng gồm tất cả các loài vi sinh vật, Protozoa, thực vật, động vật không xương sống và động vật có xương sống với tim 2 ngăn và 3 ngăn. Ngược lại, ở nhóm thứ 2 như các loài chim và thú, thân nhiệt luôn ổn định, độc lập với sự biến đổi nhiệt độ của môi trường. Nhờ vậy, chúng có ưu thế hơn trong chinh phục bề mặt Trái Đất. Trong quá trình sống, khả năng tích tụ và thải nhiệt của các loài động vật biến nhiệt thấp hơn nhiều so với những loài đồng nhiệt. Ví dụ, cá chép có khối lượng 105g trong một ngày đêm chỉ thải ra 10,2 kcal/kg cơ thể dưới dạng nhiệt, trong khi một con sáo nặng 75g với khoảng thời gian như thế thải ra 270 kcal/kg cơ thể. Ảnh hưởng của nhiệt độ lên sinh vật biến nhiệt khác nhau rất khác nhau. Trong giới hạn sinh thái, tốc độ trao đổi chất của sinh vật tăng khi nhiệt độ môi trường tăng, và ngược lại. Nhờ vậy, trong nghiên cứu vant’ Hoff (1887) đã đưa ra công thức tính “hệ số nhiệt” (Q10) như sau: hoặc: Trong đó y là tốc độ phát triển, x là nhiệt độ (oC). Sau đó J. Arrhenius (1898) lại đưa ra một công thức tính toán khác: hay: )x (y là tốc độ phát triển; x là nhiệt độ; là hệ số) Theo vant’ Hoff, giá trị Q10 dao động từ 2 đến 3, còn theo J. Arrhenius, dao động trong khoảng 12.000-16.000. Nếu Q10 = 2,5 có nghĩa là, nhiệt mỗi khi tăng lên 10oC thì tốc độ trao đổi chất của sinh vật tăng lên 2,5 lần. Cách lí giải này tương tự như ảnh hưởng của nhiệt độ lên tốc độ các phản ứng hóa học. Đây là một hạn chế của 2 quan điểm trên đối với đời sống sinh vật. Bằng các thực nghiệm, mối quan hệ giữa nhiệt độ và thời gian phát triển của một giai đoạn hay cả đời sống động vật biến nhiệt được thể hiện bằng công thức dưới đây: T = n(x - k) T: là tổng nhiệt hữu hiệu ngày cần cho sự phát triển của một giai đoạn hay cả đời sống; n- số ngày cần cho sự hoàn thành một giai đoạn phát triển hay cả đời sống; x: nhiệt độ môi trường; k: nhiệt độ ngưỡng của sự phát triển. Ở động vật biến nhiệt, kích thước cơ thể thường tăng theo chiều đi từ vĩ độ cao xuống vĩ độ thấp, ngược lại, ở động vật đồng nhiệt, những quần thể của loài hay những loài gần nhau về nguồn gốc, kích thước cơ thể lại tăng theo chiều ngược lại liên quan với quá trình trao đổi chất của chúng (quy tắc Bergman). Tuy nhiên, những loài sống ở nơi quá lạnh, các phần thò ra của cơ thể (đuôi, tai) thường thu nhỏ lại (quy tắc Allen) so với những quần thể sống ở vĩ độ thấp hơn. Nói chung, mỗi loài đều có giới hạn sinh thái riêng đối với nhiệt độ nên chúng có vùng phân bố riêng, đặc trưng cho loài. Sự phân bố của chúng thường được kiếm soát bởi các điều kiện môi trường dưới cực thuận (sub-optimum). Điều kiện dưới cực thuận có quan hệ với nhiều nhân tố khác để tạo nên những hiệu ứng tổng hợp đối với đời sống, Do đó, những quy tắc Bergman, Allen cũng chỉ có ý nghĩa tương đối. 1.3. Nước và độ ẩm Nước tồn tại dưới 3 dạng: thể hơi, thể lỏng, và thể rắn. Dưới ảnh hưởng của nhiệt, nước chuyển dạng cho nhau tạo nên chu trình nước hay chu trình nhiệt - ẩm toàn cầu. Nước đóng vai trò quan trọng trong đời sống sinh vật. Cơ thể động vật thường chứa 50-70% trọng lượng cơ thể, thậm chí đến 99% (sứa). Ngoài tự nhiên, khối lượng nước lớn nhất chứa trong các đại dương, sau là các mũ băng ở các cực và đỉnh núi cao. Nước là môi trường rất thuận lợi cho sự ra đời của sự sống trên Trái Đất, nơi tồn tại và phát triển của thế giới thủy sinh vật. Sống trong nước, các loài thủy sinh vật có những thích nghi rất tinh tế cả về hình dạng, các đặc tính sinh lí-sinh thái và lối sống để có thể chiếm lĩnh được toàn bộ khối nước đại dương. Tuy nhiên, sự sống thường tập trung ở tầng nước mặt, nhất là ở dải độ sâu 0-100m, càng xuống sâu sự sống càng trở nên nghèo nàn (xem chương Sinh quyển). Ở trên cạn, nước được cấp bởi mưa và độ ẩm không khí. Trong đất, nước tồn tại dưới dạng tự do trong các khe mạch và túi nước ngầm hay dưới dạng nước liên kết với các cấu tử của đất. Cây lấy nước và muối khoáng hòa tan từ các mao mạch đất nhờ bộ lông hút, song có tới 97-99% nước mà cây kiếm được thoát khỏi bề mặt lá. Đó là chiến lược sống còn của thực vật. Nhờ vậy, dòng nước và muối khoáng được cây vận chuyển liên tục từ đất lên lá, ở đấy muối khoáng được giữ lại cho quang hợp, còn nước thoát ra khí quyển. Cây lấy nước và muối khoáng từ các mao mạch đất, song nếu đường kính mao mạch nhỏ hơn 0,2-0,8μm, lông hút cũng không thể xâm nhập vào được. Bởi vậy, đất càng mịn, khả năng giữ nước càng tốt, đất trở nên yếm khí, cây vẫn bị chết. Ngược lại, đất quá xốp, tuy thoáng khí, nhưng khả năng giữ nước kém, trở nên khô hạn. Do đó, từ mối quan hệ giữa độ ẩm và cấu trúc của đất, người ta đưa ra khái niệm về “độ héo vĩnh viễn” của thực vật, nghĩa là lượng nước còn chứa trong đất (tính bằng %) mà ở đấy cây bắt đầu héo và chết. Độ héo vĩnh viễn giảm dần từ đất hạt mịn đến đất hạt thô (cao ở đất than bùn, giảm đi ở đất limon-bùn, đạt cực tiểu ở cát thô). Độ ẩm là nhân tố sinh thái giới hạn quan trọng đối với các loài sinh vật trên cạn. Trong nghiên cứu, ngoài việc đo đạc độ ẩm tương đối (tính bằng %), người ta còn sử dụng đại lượng “độ hụt bão hòa”. Đó là hiệu số giữa áp suất hơi nước trong điều kiện bão hòa và áp suất hơi nước trong thực tế. Các nghiên cứu khẳng định rằng, sự thoát hơi nước thường tỉ lệ thuận với độ hụt bão hòa chứ không phải là độ ẩm tương đối. Những nơi có độ ẩm cao, nhất là trong rừng mưa nhiệt đới, các cây bì sinh, khí sinh phát triển rất phong phú. Đây còn là nơi sống của nhiều loài động vật cần độ ẩm cao như ruồi, muỗi, vắt sống ở lớp khí và đất ẩm bề mặt hay giun đất sống trong đất. Khi độ ẩm thấp, khả năng thoát hơi nước từ thực vật gia tăng, cây càng vận chuyển được nhiều chất dinh dưỡng lên lá, sản lượng chất hữu cơ tích lũy trong cơ thể thông qua quang hợp càng cao. Các nghiên cứu chỉ ra rằng, “hiệu quả thoát hơi nước”, tức là số gam chất hữu cơ (khối lượng khô) được tích lũy trong cơ thể thực vật khi lượng nước thoát khỏi lá là 1000g. Đối với cây nông nghiệp và hoang dã, hiệu quả này có thể đạt đến 2 hoặc nhỏ hơn 2, còn đối với những cây chịu hạn, giá trị đó cao hơn. Liên quan với độ ẩm và nhu cầu nước, thực vật được chia thành nhóm cây ưa ẩm (hydrophil), sống ở nơi độ ẩm cao gần mức bão hòa, nhóm cây ưa ẩm vừa (mesophil) và nhóm cây chịu hạn (xenophil), sống ở những nơi khô hạn và rất khô hạn. Nhóm cây chịu hạn có nhiều đặc điểm sinh lí sinh thái rất nổi bật: - Trước hết, chúng có thể chứa một lượng nước lớn trong cơ thể: trong thân, trong lá, trong rễ và củ mọng nước. - Phát triển khả năng để giảm tối đa sự thoát hơi nước khỏi cơ thể bằng nhiều hình thức: thân phủ sáp hoặc lông tơ dày; giảm bớt lỗ khí khổng, thậm chí khí khổng đóng lại khi điều kiện quá khô hạn; giảm bớt diện tích lá, ở nhiều loài lá biến thành dạng lá kim hoặc thành gai; nhiều loài rụng lá trong thời kì khô hạn... - Phát triển các phương tiện tìm và kiếm nước: Ở cây có rễ cọc, rễ ăn sâu xuống tầng đất, ở cây có rễ chùm, rễ có khả năng chịu nóng và mở rộng diện tích trên gần sát mặt đất để hấp thụ nước từ sương đêm hay nước mưa rất ít ỏi. Nhiều loài cây còn phát triển rễ phụ để lấy ẩm trong không khí (đa, si...). - Khả năng “trốn hạn”, tức là thực vật tồn tại dưới dạng hạt, chỉ nhanh chóng nẩy mầm, phát triển thành cây, ra hoa, kết hạt trong những thời gian có mưa và độ ẩm cao. Hạt già rụng xuống sống vùi trong cát để chờ một chu kì phát triển mới vào năm sau. Đây là đặc tính thích nghi rất cao của các loài thực vật phải sống trong điều kiện khắc nghiệt về nước và độ ẩm trên những cồn cát hay trên các hoang mạc rất ít mưa. Động vật sống trong vùng khô hạn cũng có những thích nghi tương tự : tích lũy nước trong cơ thể (tự do hay liên kết); giảm sự mất nước khỏi cơ thể nhờ thân được bọc bằng vỏ kitin, vảy sừng, lông thưa để giảm lỗ chân lông; giảm nhu cầu về nước, lấy nước từ thức ăn, đại tiểu tiện ít, phân khô, nước tiểu ít. Những loài kém chịu hạn thường phát huy cao các tập tính sinh thái của mình như chuyển hoạt động vào ban đêm và nơi có độ ẩm thích hợp (trong hang, bóng rợp...) khi quá khô nóng. Hiệu quả tác động của độ ẩm lên đời sống động thực vật không chỉ là tác động đơn lẻ và còn phụ thuộc và bị chi phối bởi nhiều nhân tố khác như cường độ chiếu sáng, nhiệt độ, áp suất khí quyển, gió... Ví dụ: ở nhiều loài côn trùng khi nhiệt độ giảm thấp, “độ hụt bão hòa” cao, tuổi thọ sẽ rút ngắn do mất nước; khi độ ẩm quá cao trong điều kiện nhiệt độ xuống thấp thì tỉ lệ tử vong của côn trùng lại rất lớn. 1.4. Tác động tổ hợp của nhiệt - ẩm Nhiệt - ẩm là 2 yếu tố rất quan trọng của khí hậu toàn cầu, quyết định sự phân bố, tồn tại và phát triển của loài, các quần xã sinh vật và các khu sinh học trên những vùng địa lí xác định. Để mô tả mối quan hệ tác động tổ hợp nhiết-ẩm người ta thành lập “khí hậu đồ”, nếu tồn tại trong đó các nhân tố nhiệt - ẩm thỏa mãn được những nhu cầu sống của sinh vật (hình 2.9). Khí hậu đồ được dựng trên cơ sở giá trị nhiệt - ẩm trung bình 12 tháng trong năm được áp dụng trong việc đánh giá các điều kiện nhiệt - ẩm tại vùng sống của một loài nào đó để di chuyển nó đến một nơi khác có khí hậu đồ tương tự hoặc để đánh giá sự phát triển số lượng cá thể của quần thể một loài nào đó, chẳng hạn sâu bệnh, trong những năm có khí hậu khác nhau. 1.5. Đất Đất là phần vỏ ngoài cùng rất mỏng của thạch quyển, môi trường tồn tại cho các loài sinh vật trên cạn, bao gồm cả sinh vật sống trong đất. Đất là giá thể khoáng nghiền vụn cùng với sinh vật sống trong đất và các sản phẩm của chúng (các chất bài tiết, xác chết đang phân hủy). Đất được hình thành nhờ quá trình phong hóa đá gốc (đá mẹ), các hoạt động sống của sinh vật, nhất là thực vật và sự canh tác của con người. Đất được đặc trưng bằng những tính chất vật lý (cấu trúc hạt, sức nén, độ tơi xốp, chế độ nước và khí, độ pH...), hóa học (các muối khoáng và ion), mùn bã hữu cơ và axit humic... Song các thành phần chính của đất có trong 4 nhóm cơ bản: các vật liệu khoáng, chất hữu cơ, không khí và nước. Trong đất đầu bảng, vật liệu khoáng chiếm tỉ lệ 45%, chất hữu cơ 5%, khí và nước mỗi loại chiếm 25%. Khoáng và chất hữu cơ của đất được phân hóa thành các lớp, sắp xếp theo trật tự xác định với bề dày khác nhau, thích hợp với đời sống riêng của các loài, được gọi là “phẫu diện đất” (hình 2.10). - Khoáng là kết quả phong hóa của đá mẹ và các chất được đem đến từ các lớp phía trên với kích thước thay đổi (< 0,002 - 2,0mm). - Vật liệu hữu cơ được hình thành bởi “rác rưởi” sinh vật ngay trên lớp mặt. Thành viên tham gia phân hủy đất rất đa dạng, (vi sinh vật, chân khớp, giun đất, động vật có xương sống kích thước nhỏ sống trong đất), trong đó giun đất đóng vai trò rất quan trong trong sự hình thành và cải tạo đất. - Nước và khí (O2, CO2, N2, CH4...) xâm chiếm các khe đất. Nước với các chất vô cơ và hữu cơ hòa tan tạo nên “dung dịch đất”. - Phức keo (colloidal complex) là một liên kết rất chặt chẽ giữa mùn đã được cắt nhỏ, đang bị phân hủy và vật liệu khoáng, nhất là sét. Cấu trúc này được xem là “trái tim và linh hồn” của đất (Kormondi, 1996). Sự hình thành đất là một quá trình, phụ thuộc vào khí hậu (nhiệt độ, nắng, mưa), địa hình (cao, trũng, hướng gió thịnh hành...), vật liệu gốc, sinh vật và thời gian, cũng như hoạt động canh tác của con người. Trong mỗi khu vực, đất được chia thành các nhóm khác nhau theo mối quan hệ giữa kết cấu và các đặc tính của đất (bảng 2.1). Bảng 2.1. Mối quan hệ giữa kết cấu của đất và các đặc tính của đât Kết cấu của đất Khả năng thấm nước Khả năng giữ nước Khả năng duy trì khoáng Độ thoáng khí Khả năng canh tác Cát Tốt Nghèo Nghèo Tốt Tốt Bùn (phù sa) Trung bình Trung bình Trung bình Trung bình Trung bình Đất sét Nghèo Tốt Tốt Nghèo Nghèo Đất nhiều mùn Trung bình Trung bình Trung bình Trung bình Trung bình Đất được chia thành các dạng khác nhau, phân bố ở các vĩ độ có khí hậu khác nhau: đất nâu và glây Bắc cực; đất pôtzon, đất nâu, argillic ở rừng lá kim; đất xám, pôtzon đỏ, pôtzon vàng ở rừng gỗ hốn tạp; đất ferralit, laterit, chua phèn ở vĩ độ thấp. 1.6. Các chất dinh dưỡng Các chất dinh dưỡng bao gồm các chất vô cơ và hữu cơ, xuất hiện từ các nguồn gốc khác khác nhau (hình 2.11). 1.6.1. Các chất vô cơ: rất phong phú trong thiên nhiên, có thể xem đất, nước và khí quyển như những chiếc va-li chứa mọi nguyên tố hóa học và các hợp chất của chúng. Nhiều chất rất cần cho đời sống sinh vật, song nhiều chất chỉ là chất trơ tồn tại như chất dự trữ mà trong điều kiện xác định mới được chuyển hóa thành các chất hữu ích cho đời sống, có chất trở thành độc hại đối với loài này hay loài khác. Trong khí quyển nhiều chất tồn tại dưới dạng nguyên tố, song quan trọng nhất là ôxi (gần 21% thể tích), nitơ (khoảng 78%), cacbondioxit (CO2) hoặc các hợp chất vô cơ đơn giản (H2O, NOx, SOx,...) và nhiều tạp chất khác. Trong đất các chất hóa học nằm dưới dạng khoáng, có nguồn gốc từ đá gốc được giải phóng ra bởi quá trình phong hóa. Chúng tồn tại dưới dạng các ôxit, muối hoặc các ion chứa trong dịch đất hoặc bị hấp phụ trên bề mặt các hạt đất như CO32-, SO42-, F2O3, FeAl2O3, P2O5, CO2, H2O, Ca2+, Mg2+, Na+, K+... Trong nước, các chất vô cơ rất giầu do tiếp nhận từ khí quyển hay từ sự rửa trôi của mặt đất, dưới dạng hòa tan hoặc kết tủa xuống đáy tồn tại như một dạng dự trữ. Thông qua con đường hấp thụ khoáng của thực vật hoặc bằng con đường thẩm thấu và nhờ quá trình quang hợp của thực vật hay tảo, các nguyên tố hóa học trực tiếp tham gia vào sự hình thành các chất hữu cơ phức tạp, rồi sau đó bị phân hủy bởi vi sinh vật, chúng lại trở lại môi trường. 1.6.2. Các chất hữu cơ: được đặc trưng chủ yếu bởi sự gắn kết giữa nguyên tử cacbon và hidro. Cấu trúc hydro-cacbon xuất hiện trong quang hơp. Nhờ đó một phần năng lượng Mặt Trời được tích tụ trong các hợp chất hữu cơ dưới dạng hóa năng, sau được sinh vật dị dưỡng sử dụng như một nguồn sống. Phần lớn các chất hữu cơ đơn giản có thể hòa tan trong nước, trở thành thức ăn quan trọng cho các loài sinh vật có kích thước nhỏ (vi sinh vật, Protozoa...). Mảnh vụn từ xác động thực vật hay từ các chất bài tiết của chúng đang bị phân hủy trở thành thức ăn cho các loài động vật ăn detrit. Đương nhiên, một số chất hữu cơ không được sinh vật sử dụng do cấu trúc phức tạp về mặt hóa học. Sự phân hủy của chúng đòi hỏi thời gian dài và cần những men đặc hiệu của các nhóm vi sinh vật. 1.7. Dòng và tác động của dòng lên đời sống sinh vật Dòng là khái niêm chỉ tất cả sự vận động định hướng của vật chất từ nơi này đến một nơi khác do nhiều nguyên nhân. Đó là các dòng khí (gió, dòng khí thăng-giáng), dòng nước (dòng sông, hải lưu, dòng triều, dòng đối lưu trong tầng nước). Gió không chỉ phân bố lại nhiệt - ẩm trên hành tinh mà còn giữ vai trò quan trọng trong đời sống thực vật trên cạn: giúp cây thụ phấn (mang phấn hoa, hương dẫn dụ côn trùng) và phát tán nòi giống. Ở nhiều loài thực vật, hạt hình cánh, có túm lông tơ, bông... nhờ đó, chúng có thể phát tán rất xa (hình 2.12). Những loài chim (diều hâu, hải âu, nhạn biển...) còn dựa vào các dòng khí thăng-giáng để bay liệng trong không gian. Những cây sống ở những nơi lộng gió thường có thân thấp, phát cành sớm hoặc có rễ cọc cắm sâu vào lòng đất hoặc có “thân rễ” (cây đước), nhiều cây thân thảo có thân bò và rễ bám chắc vào đất (bìm bìm biển, muống biển...). Nhiều cây gỗ có “bạnh rễ” rất lớn (hình 2.13) hay phát triển rễ phụ (đa, si...). Dòng biển (hải lưu, dòng triều...) có vai trò tương tự như các dòng khí, mang thức ăn đến cho các loài sống cố định hay ít di động (san hô, huệ biển, thân mềm...) và tham gia vào quá trình thụ tinh, phát tán nòi giống và phân bố lại các loài trong biển. 2. Hoạt động của sinh vật làm biến đổi các điều kiện môi trường Sinh vật không chỉ sống phụ thuộc vào các điều kiện môi trường mà còn gây tác động trở lại, làm cho môi trường biến đổi. Nói cách khác, sinh vật tham gia cải tạo môi trường để giảm nhẹ tác động của môi trường lên đời sống của chính mình. Ở những bậc tổ chức càng cao (quần thể, quần xã) sức cải tạo môi trường càng lớn. Chẳng hạn, con người biết làm nhà, biết trang bị những phương tiện kĩ thuật tiên tiến để sinh hoạt, ăn ở, đi lại, đồng thời còn biến những cảnh quan hoang sơ (Natural Environnement) thành những cảnh quan văn hóa (Cultural Environnememt). Trong quá trình tiến hóa của vỏ Trái Đất, khí quyển nguyên thủy nằm ở dạng khử chứa đầy CO2, CO, N2, hơi nước... Khi xuất hiện sinh vật mang màu (khuẩn lam, thực vật), thành phần của nó thay đổi cơ bản, từ dạng khử chuyển sang dạng oxy hóa. Không những thế, sinh vật còn đóng vai trò rất quan trọng trong việc duy trì sự cân bằng và tính ổn định bền vững về thành phần các loại khí, giúp cho sinh giới phát triển tiến hóa một cách ổn định. Sự phát triển của các loài, nhất là động vật có vỏ đá vôi đã làm cho bề mặt hành tinh biến đổi sâu sắc: hình thành các lớp trầm tích silic, đá vôi dày hàng nghìn mét, những đảo và quần đảo san hô đồ sộ như những “Trường sơn”, điển hình là Chắn lớn (Gread Barrier) san hô ở Thái bình dương. Những lớp phủ thực vật tạo nên vi khí hậu, thuận lợi cho đời sống nhiều loài, nhất là những sinh vật đất. Rừng cây như lá phổi xanh của hành tinh. Những ví dụ nêu trên một lần nữa khẳng định, vai trò cải tạo môi trường của các quần xã sinh vật cực kì to lớn, nổi bật nhất làsinh giới điều chỉnh và sửa chữa những lệch lạc của môi trường vật lí, đưa mối quan hệ giữa nó và môi trường về trạng thái cân bằng ổn định thông qua các mối liên hệ hồi tiếp, mặc dầu, sinh giới và sự phát triển của nó lại bị chi phối trực tiếp hay gián tiếp b ởi các điều kiện môi trường. Chương 3 TẬP TÍNH ĐỘNG VẬT
Năm sáu mươi năm trước, các nhà nghiên cứu Nhật bản đã bắt đầu quan sát tập tính của khỉ sống ở đảo K oshima. Người ta vất khoai lang trên bãi biển cho những con khỉ rời khỏi rừng xuống kiếm ăn. Trong chúng có một con nhặt được khoai, lau sạch cát trước khi ăn. Đến năm sau, như thông lệ, đàn khỉ lại xuống bãi biển, một con khỉ cái Imo được các nhà khoa học đặt tên, mang mẫu khoai lang xuống nước để rửa sạch cát. Thế rồi những con khỉ cái sống với Imo làm theo. Những con đực trưởng thành cảm thấy ngạc nhiên về hành động của nhóm khỉ cái và chúng chẳng học theo Imo. Ngược lại, những con khỉ non lại bắt chước mẹ rửa khoai và quen làm việc đó cho đến khi trưởng thành. Hiện nay, các bầy khỉ cả đực lẫn cái đều biết rửa khoai cũng như các loại thức ăn khác bằng nước mặn, thậm chí còn “bỏ muối” vào thức ăn và học bơi. Những việc làm trên xuất hiện ở đàn khỉ được gọi là tập tính. Vậy tập tính là gì? các loài động vật đã học được như thế nào? Có những thói quen nào không cần phải học? 1. Tập tính - nội cân bằng và sự tiến hóa Mọi hành động được động vật làm là những tập tính của nó, chẳng hạn, tìm nơi để ở, kiếm thức ăn, tránh vật ăn thịt, thụ tinh, sinh sản và nuôi con, thậm chí có cả hành động “hi sinh” của cá thể nào đó cho sự tồn tại của đàn. Mục đích của tập tính ở động vật là cho phép cơ thể duy trì được nội cân bằng (homeostasis), sống sót và sinh sản. Chim làm tổ và ấp trứng cho đến khi con nở. Ở châu Phi những đàn động vật hoang dã đầu tiên di cư lên phía bắc, sau đó lại xuống phía nam liên quan với mùa mưa. Khi còn non, cá Đĩa bơi xung quanh bố mẹ để kiếm chất nhớt giầu dinh dưỡng được tiết ra từ bố mẹ. Duy trì sự ổn định nhiệt, cân bằng nước và muối đều là tập tính được kiểm soát bởi nội cân bằng. Nội cân bằng đòi hỏi các điều kiện trong cơ thể được duy trì ổn định tương đối, cần cho đời sống. Cơ thể ứng xử bằng nhiều cách để duy trì những điều kiện như thế. Ong mật đẻ trứng vào từng ô sáp trong tổ ong. Trứng nở và phát triển qua các giai đoạn ấu trùng và nhộng trong các ô trước khi phát triển thành dạng trưởng thành. Đôi khi nhiều con ong đang phát triển chết ngay trong các ô sáp, một vài dạng ong mật còn chuyển những nhộng chết khỏi tổ để tránh ô nhiễm, trong khi những loài ong khác lại không biết làm như thế. Tập tính đặc biệt này phát triển như thế nào? Như chúng ta đã biết, sự thích nghi được thể hiện bằng các phản ứng về mặt hình thái, sinh lí hay tập tính. Quá trình chọn lọc tự nhiên, tập tính được hình thành liên quan đến phản ứng dựa trên một đặc tính sinh lí, sinh thái bất kì. Trong quần thể những sai khác có thể xuất hiện đối với từng cá thể. Tập tính có thể được xác định bởitính di truyền, xuất hiện ngay trong cơ thể từ lúc mới sinh. Ở động vật, những tập tính giúp chúng có khả năng sống sót tốt hơn sẽ được duy trì từ thế hệ này sang thế hệ khác, còn những tập tính không đưa đến sự thích nghi với sự sống sót sẽ ít có khả năng truyền lại qua sinh sản. Theo cách đó, tập tính được xác định giống như “dấu ấn” được chọn lọc một cách tự nhiên. Tập tính của động vật cũng tiến hóa như những đặc tính khác, chẳng hạn màu sắc lông, kích thước cơ thể... 2. Sự nhận biết bằng giác quan Ứng xử một cách phù hợp để duy trì nội cân bằng và tạo khả năng sống sót, phụ thuộc vào lượng thông tin chính xác về môi trường. Cơ quan tiếp nhận và cung cấp thông tin được gọi là cơ quan cảm giác. Mắt, tai, mũi, miệng và bề mặt da của chúng ta đóng vai trò như những cơ quan cảm giác. Nhờ vậy, chúng ta có thể nhận biết những thông tin về môi trường. Nếu một người bị nhốt trong buồng tối, không hề có tiếng động, nhiệt độ phòng cũng không hề thay đổi. Theo thời gian, người đó sẽ không thể chịu được vì sự căng thẳng và rồi bị phát điên. Rõ ràng để tồn tại, chúng ta cần nhận biết về thế giới bên ngoài nhờ các “thụ quan” để duy trì thân nhiệt, áp lực máu, sự cân bằng nước và các hoạt động trao đổi chất khác. Không có các “thụ quan” như thế thì nội cân bằng cũng không được duy trì. Các cơ quan cảm giác và khả năng nhận biết thế giới xung quanh ở động vật rất đa dạng đến kinh ngạc. Ở nhiều loài rắn, cơ quan cảm giác tập trung trong khoang miệng và lưỡi, nhờ đó, rắn có thể “ngửi” được các phân tử mùi trong không khí. Chó có thể nghe được tiếng động có tần số cao hơn nhiều so với tai người. Voi có thể nghe được tiếng động có tần số rất thấp so với tai người ở một khoảng cách rất xa. Nhờ có “đường bên” nhiều loài cá có khả năng nhận ra những hóa chất trong nước, sự vận động của sóng, những chấn động khác trong nước, cũng như sự biến đổi của nhiệt độ nước. Cá mập có khả năng dò ra những tín hiệu điện phát ra từ con mồi. Cá voi còn cảm nhận được từ trường Trái Đất. Do sự đa dạng về cơ quan cảm giác trên cơ thể với sự tiếp nhận của mỗi cơ quan đặc trưng mà sinh vật có thể phản ứng chính xác với những biến động đa dạng của điều kiện môi trường để duy trì nội cân bằng. Những dạng cơ quan tiếp nhận gồm: - Thụ quan về cơ học trả lời các áp lực về cơ học và có thể phát hiện được sự vận động, vị trí của cơ thể, áp suất và âm thanh. Những thụ quan đó nằm trên da, trong các bó cơ và tai. - Thụ quan về nhiệt nhận biết nóng và lạnh. Chúng phân bố trên da vàhypothalamus của não. - Thụ quan hóa học phản ứng với các hóa chất đặc trưng. Chúng nhận biết về mùi, vị và cũng phát hiện được mức độ khí và các chất dinh dưỡng trong máu. - Thụ quan về ánh sáng (tế bào cảm quang, mắt) tiếp nhận ánh sáng. - Thụ quan nhận biết sự đau đớn mà chúng bị kích thích bởi nhiệt và áp lực cũng như các hóa chất do các mô bị hủy hoại giải phóng ra. 3. Não bộ - Cơ quan đầu não Tất cả các tập tính phụ thuộc vào hệ thống thông tin cảm giác và sự trả lời bằng các thông tin tương ứng. Ở động vật có xương sống, não bộ là cơ quan có khả năng trả lời và kiểm soát các thông tin. Não người tinh tế nhất, không chỉ nhận biết và trả lời các thông tin mà còn có khả năng học tập và kế thừa những hiểu biết về thế giới xung quanh. Khối lượng não người chỉ khoảng 1,5 kg, nhưng chứa hàng tỉ tế bào thần kinh (neuron) gắn kết với nhau và đòi hỏi tới 25% lượng ôxi mà toàn cơ thể nhận được, phân bố ở đại não(Cerebrum), tiểu não (cerebellum) và hành tủy (medulla oblongata). Đại não là phần phát triển cao nhất của não bộ. Bán cầu trái kiểm soát các cảm giác và chức năng vận động thuộc bên phải cơ thể. Những thông tin cảm giác từ mỗi một bộ phận cơ thể được truyền về từng vị trí đặc trưng trên đại não. Bộ phận lớn nhất của vỏ cảm giác tiếp nhận thông tin từ mặt và tay. Tay có cảm giác nhạy hơn so với chân. Tương tự, vỏ vận động gồm một số vùng, mỗi vùng kiểm soát sự vận động của các bộ phận riêng biệt trên cơ thể. Đại não trả lời cho mọi quá trình và cho mọi sự sáng tạo để con người có thể sống thành xã hội. Tiểu não cũng có số lượng lớn thụ quan nhận biết thông tin và điều phối thống nhất các vận động của cơ thể như đi xe đạp, trượt băng, nhảy múa, đá bóng... Trong não bộ với hàng tỉ tế bào thần kinh liên kết với nhau, tiếp nhận mọi thông tin từ môi trường. Mỗi một tế bào thần kinh trong tiểu não có thể nhận được những xung động từ trên 80.000 tế bào thần kinh khác. Bộ phận già nhất và giống nhất với não của động vật có xương sống (cá và lưỡng cư) là cuống não (brain stem). Phần thấp nhất của cuống não là hành tủy có nhiệm vụ kiểm soát và phối hợp các hành động vô thức như hô hấp, nhịp tim, nuốt, nhu động, huyết áp. 4. Các tập tính không trải nghiệm hay không cần học Khi chạm vào một vật nóng ta vội giật tay để tránh nguy hiểm. Đó là phản xạ mà không cần phải học và chẳng bao giờ nghĩ đến điều đó. Phản xạ xảy ra rất nhanh vì những xung động thần kinh đi qua một khoảng cách ngắn nhất có thể, từ thụ quan nhận biết kích thích đến hệ thống thần kinh trung ương và trực tiếp quay lại cho một cơ quan phản hồi để trả lời lại. Ví dụ: kiểu phản xạ đầu gối được sử dụng để kiểm tra hoạt động thần kinh của bác sĩ. Về mặt tiến hóa, các hoạt động phản xạ không cần học tập đã được chọn lọc ngay từ đầu, giúp cho cơ thể tồn tại. Động vật ngay từ lúc được sinh ra đã có những tập tính như thế, gọi là tập tính bẩm sinh (instinct). Tập tính bẩm sinh dựa trên các phản xạ không điều kiện, mang đặc tính của loài, được di truyền từ cha mẹ, bao gồm cả những đặc tính về thể chất. Bởi vậy, những tập tính bẩm sinh không biến đổi và cũng không được nâng cấp. Chúng được gọi là kiểu hoạt động “định hình”, chẳng hạn, động tác mút vú của trẻ sơ sinh, động tác bật lưỡi của ếch nhái để bắt mồi. Rất nhiều các ví dụ nổi tiếng về tập tính bẩm sinh có trong các công trình của Konrad Lorenz và Nilolaas Tinbergen, hai nhà động vật học châu Âu đã cùng nhận giải thưởng Nobel năm 1973, trong đó phải kể đến tập tính của Ngỗng xám. Ngỗng xám làm tổ trên mặt đất. Khi ấp, chẳng may một quả trứng lăn khỏi tổ, ngỗng đưa trứng vào tổ bằng một loạt động tác cực kì khéo léo: ngỗng phải căng cổ, nghiêng đầu để lăn bằng được trứng dọc nền đất. Đôi khi quả trứng tuột mất, không còn, ngỗng vẫn tiếp tục với nhiều động tác tương tự như khi còn trứng. Đây là tập tính cố định được hình thành, không hề thay đổi. 5. Các tập tính tập nhiễm (học tập hay trải nghiệm) Nhiều tập tính ở động vật, kể cả ở người không phải là tập tính định hình mà là tập tính tập nhiễm. Loại tập tính này ngày một phát triển theo theo thời gian và theo sự phát triển của hệ thần kinh mà cao nhất là não bộ thông qua quá trình học tập hay thử nghiệm dựa trên cơ sở các phản xạ có điều kiện. Những loài như ong mật, gián có đời sống tương đối ngắn thì dường như chúng ít có khả năng học tập, ngược lại, những loài linh trưởng với tuổi thọ dài và bộ não phức tạp đã hình thành nhiều tập tính tập nhiễm rất tinh tế. Thói quen là một dạng đơn giảm của tập tính học tập. Nhờ thói quen, cơ thể không trả lời những kích thích mà nó hiểu là không quan trọng, gây tốn năng lượng vô ích. Ví dụ, khi chiếu sáng vào con amip, nó sẽ rời chỗ để tránh nơi ánh sáng mạnh. Song nếuchiếu sáng được nhắc đi nhắc lại, amip sẽ không lẩn tránh nữa. Rõ ràng, tập tính của amip đã thay đổi vì sự chiếu sáng ổn định không còn thể hiện như là mối đe dọa với nó. Đối với những động vật sơ khai chưa có hạch thần kinh thì mọi phản ứng của chúng được điều khiển và kiểm soát bằng nội dịch (hormone). Sự hình thành thói quen là một quá trình học tập, là kết quả của sự nhắc lại nhiều lần một hành động cho đến khi nó xuất hiện một cách tự động. Viết tắt một từ hoặc nói ngọng chữ l thành chữ n cũng là thói quen không dễ dàng sửa được, bởi vì muốn sửa, cần sự tập trung và kiên trì mới có thể thay nó bằng một thói quen khác xuất hiện một cách tự động. Sư tử hoang dã còn non được cứu hộ, nuôi nấng từ nhỏ, đã quên đi cách săn mồi mà cha mẹ truyền dạy cho. Muốn trả nó về thiên nhiên mà không bị chết đói và thua cuộc trong cạnh tranh với những cá thể khác, nó cần được huấn luyện lại một cách công phu về cách sống hoang dã mà nó đã quên đi trong những năm tháng được “cứu hộ”. Trong những năm 20 của thế kỉ trước, nhà sinh lí học người Nga, Ivan Pavlov đã triển khai một loạt các thí nghiệm về phản xạ tiết nước bọt ở chó. Ông chỉ ra rằng, chó tiết nước bọt và chảy rãi khi nhìn thấy thức ăn. Lần khác cùng với thức ăn, ông rung chuông. Cuối cùng, ông rung chuông, nhưng không có thức ăn, chõ vẫn chảy rãi. Như vậy, chó đã nhận biết được tín hiệu đi kèm (tiếng chuông) với thức ăn. Pavlov gọi tiếng chuông là một kích thích có điều kiện và sự chảy rãi khi không có thức ăn là phản xạ có điều kiện. Như vậy, phản xạ có điều kiện được hình thành trên cơ sở những kích thích có điều kiện đi kèm vói phản xạ không điều kiện xẩy ra trước nó và như vậy, phản xạ có điều kiện trở thành cơ sở của tập tính tập nhiễm, là cơ sở của nhận thức. Các con vật nuôi làm cảnh thường thể hiện những phản xạ có điều kiện. Cá vàng học được cách tìm thức ăn trên mặt nước khi nhận biết được sự vận động của tay hoặc tiếng vỗ tay người cho ăn. Tập tính có điều kiện ở người rất đa dạng. Các thực nghiệm chỉ ra rằng, những người hàng ngày dùng bữa vào giờ nhất định, bởi vậy, vào thời điểm đó ngày hôm sau họ cảm thấy rất đói. Cảm giác đói trở thành sự trả lời có điều kiện mà nó gắn liền với thời gian trong ngày hơn là sự nghĩ đến hoăc nhìn thấy thức ăn, Sợ hãi cũng phát triển thông qua phản xạ có điều kiện. Một đứa bé sợ hãi bởi con chó hàng xóm nhảy bổ qua hàng rào làm cho hàng rào đổ, gây ra tiếng động. Sau đó bé chuyển đến ở một xóm khác, nó cũng sợ chẳng kém khi nghe tiếng động như hàng rào đổ, thậm chí cả tiếng gió thổi mạnh. Dạng học tập còn gồm cả sự xuất hiện “ấn tượng”, chẳng hạn, khi ngỗng con đi theo một đối tượng vận động bất kì mà nó “lầm tưởng” là mẹ nó nhìn thấy lần đầu khi mới sinh. Lorenz có hàng loạt bức ảnh trình diễn về ấn tượng mà ngỗng con đã tiếp nhận ngay khi ra đời. Bắt chước cũng xuất hiện khi những con vật quan sát và học tập từ những con khác. Hành động rửa thức ăn của khỉ, cách học nói của chim Iểng và sáo Mỏ ngà. Những con chim hót càng hót hay khi chúng sống trong đàn. 6. Tập tính xã hội Rất nhiều động vật, từ tôm đến ếch nhái, đến hổ báo... sống đơn độc trừ khi tập hợp lại để sinh sản hoặc chăm sóc con cái rồi lại sống riêng rẽ. Mỗi cá thể trong cuộc sinh tồn không chỉ cạnh tranh với loài khác mà cả với những thành viên trong loài. Tuy nhiên, một số động vật lại sống thành tổ chức, gọi là xã hội. Trong xã hội, các cá thể chia xẻ với nhau về trách nhiệm trong việc tìm kiếm thức ăn, xây tổ, phân công việc bảo vệ các cá thể khác, thậm chí cả việc sinh sản, do đó, các cá thể sống phụ thuộc vào nhau. Một số loài côn trùng cũng như con người đã dạo nên dạng xã hội phức tạp trong thế giới động vật. Xã hội của mối, kiến, một số loài ong và ong mật có cấu trúc rất cao. Xã hội ong mật gồm khoảng 30.000 - 40.000 ong thợ cái và một ong chúa, Xã hội có thể có một số con đực. Ong thợ sống khoảng 6 tuần, đầu tiên đóng vai trò như bảo mẫu, tiếp sau chúng trở thành “người sửa nhà”, trông nom tổ. Cuối cùng chúng như những “người thợ”, cóp nhặt thức ăn, khi bay ra ngoài kiếm mật và phấn hoa. Ong chúa chỉ có nhiệm vụ giao phối với những con ong đực khác đàn và đẻ trứng. Cũng như trong xã hội bất kì, thông tin là chức năng quan trọng. Trên đường bay, cá thể ong mật thông tin với con khác nhờ pheromon do chúng tiết vào không khí. Để kiểm soát những con ong thợ trong tập đoàn, ong chúa giải phóng pheromon ngăn cản các con ong thợ tránh khỏi pheromon của các con ong chúa khác phát tán vào. Ong mật cũng thông tin cho nhau bằng thị giác. Nhà sinh học Australia Karl vol Frisch, nhận giải Nobel năm 1973 đã khám phá ra vũ điệu rất phức tạp của ong nhằm báo cho những con ong thợ trong tổ về thức ăn mà nó đã tìm thấy. Trong vũ điệu, hướng và tốc độ ong bay, số lượng rung lắc cơ thể và tiếng cánh đập của nó như thế nào khi múa là những thông tin về hướng và khoảng cách từ tổ đến nguồn thức ăn. Những con ong thợ khác nhận được tin có thể tự tìm thấy thức ăn. Xã hội côn trùng có cấu trúc rất chặt chẽ. Mỗi một vị trí của từng cá thể đã được định hình ngay từ lúc mới sinh. Một ong thợ không bao giờ trở thành chúa. Con đực chỉ tồn tại hữu ích cho đến khi ong chúa được thụ tinh, sau đó chúng thường bị đánh đuổi khỏi tổ. Ngược lại, xã hội của động vật có xương sống có cấu trúc không chặt chẽ lắm, tạo cho từng cá thể khả năng có thể thay đổi vị trí của mình. Nhờ đó, xã hội biến đổi linh hoạt hơn và ngày càng “thăng tiến”. Đàn gà con chỉ ra một dạng tập tính rất phổ biến trong xã hội của động vật có xương sống. Tập tính này xác định “ai” đóng vai trò quan trọng nhất trong xã hội. Với gà con tập tính này được gọi là trật tự mổ. Trong nhóm gà mái con, một con có vị trí ưu thế nhất có thể mổ được tất cả các con khác. Con thứ 2 có thể mổ được tất cả các con còn lại, trừ con thứ nhất và con thứ 3 có thể mổ được các con khác trừ 2 con đầu. Cư như thế, con cuối cùng chẳng mổ được con nào, đành nằm ở vị trí thấp nhất. Những con ưu thế theo thứ bậc luôn luôn tỏ ra kiêu hãnh, lông lá sạch sẽ, chiếm được thức ăn và nơi đẻ trứng tốt nhất. Con cuối cùng phải chịu cảnh hẩm hiu, đơn độc và lúc nào cũng đói ăn, bộ lông xơ xác. Nhiều động vật có xương sống có tập tính xã hội khác liên quan đến việc bảo vệ lãnh thổ. Bảo vệ lãnh thổ dẫn đến sự hình thành tính lãnh thổ xuất hiện ở nhiều loài chim, chó sói, khỉ, hươu nai, cua và cá. Ở những loài có tính lãnh thổ cao, lãnh thổ của chúng là của chung, chứ không phải cho từng gia đình với diện tích dao động trong khoảng 7-15km2. Để bảo vệ lãnh thổ, nhiều loài phát tiếng kêu để thông báo ranh giới lãnh thổ, thậm chí đánh đuổi những con khác cùng loài xâm phạm lãnh thổ của mình, song lại phớt lờ những loài khác đi vào lãnh địa vì chúng không chung nguồn thức ăn. Sư tử Đông Phi cũng có tập tính sống đàn. Con đực to lớn nhất có nhiệm vụ bảo vệ lãnh thổ của đàn và giao phối với các con cái để sinh sản. Những con cái có trách nhiệm chính kiếm mồi, nuôi con và bảo vệ chúng, trong đó một con cái được lựa chọn như một “thủ lĩnh” quan trọng nhất đứng đầu. Những con non được “các mẹ” đối xử bình đẳng. Khi trưởng thành, các con đực rời đàn sống “du mục” và tìm đến đàn khác để tranh giành “quyền lực” với con đực đầu đàn bằng các cuộc đấu đọ sức. Các con vật làm cảnh cũng có tập tính lãnh thổ. Thậm chí mèo, chó giành nhiều thời gian hơn cho việc coi “nhà” của mình, có thể trở nên hung hăng khi những con mèo, chó lạ khác dám bén mảng đến trước cửa nhà chúng. Những dạng khác của tập tính xã hội còn có kiểuhọp đàn của các cá thể hoặc tập tính di cư, vượt những khoảng cách rất xa và thường vào những khoảng gian đặc biệt như Cua Đỏ (hình 3.1). Cá voi và Delphin là những loài có tập tính xã hội như thế, gồm một số đông cá thể, từ hàng chục đến hàng trăm con. Delphin và một số cá voi di chuyển hàng nghìn cây số để đến “bãi chăn thả”. Cá, rùa biển di cư kiếm ăn và sinh sản rất xa nơi chúng sống. Chim (ngỗng, vịt trời, giang, sếu) vào mùa đông di cư từ Bán cầu Bắc xuống Bán cầu Nam tránh rét. Cá ngừ Đại Tây dương bỏ ra hàng tháng, vượt hàng nghìn cây số từ nơi này đến nơi khác tìm thức ăn theo mùa. Tập tính xã hội nói chung không phải là tập tính được huấn luyện mà được hình thành ngay từ khi sinh ra. Xã hội côn trùng, trật tự mổ (ở gà), bảo vệ lãnh thổ, họp đàn, di cư thường được xem như những tập tính đặc biệt của những loài xác định không qua huấn luyện. Song, đôi khi chúng cũng tiến hóa cùng với những đặc tính khác qua quá trình chọn lọc tự nhiên và được bảo tồn, có lợi cho đời sống của loài. Xã hội loài người được thiết lập từ khi con người mới ra đời trên Trái Đất. Cái khởi nguồn và trở thành nền tảng của xã hội là huyết thống gia đình, dòng họ, rồi mở rộng đến các dòng tộc khác nhau cùng cư ngụ trên những vùng xác định với nhiều nét chung về cung cách làm ăn, tương đồng về tập quán văn hóa-xã hội, có thể chung hoặc gần nhau về ngôn ngữ, chữ viết để hình thành các dân tộc khác nhau. Xã hội loài người khác rất xa với xã hội của động vật chính là: - Tính tổ chức rất mềm dẻo và linh hoạt, thích ứng với mọi biến đổi của môi trường và đời sống qua các chặng đường phát triển và tiến hóa của lịch sử nhân loại. - Sự kế thừa và phát triển trên cơ sở sự phát triển ngày càng hoàn thiện của bộ não và sự tích lũy, đúc kết các trải nghiệm rất đa dạng và phong phú từ thế hệ này qua thế hệ khác để truyền lại cho các thế hệ tiếp theo. Chương 4 QUẦN THỂ SINH VẬT (BIOTIC POPULATION ) 1. Các khái niệm chung Loài là đơn vị sinh học cơ bản của sinh giới, được thể hiện dưới dạng các cá thể khác nhau của thực vật, động vật và vi sinh vật. Mỗi loài đều được đặc trưng bằng các cá thể khá giống nhau về hình thái và nhiều đặc tính sinh học, không cách li nhau về mặt di truyền, ngược lại, các loài khác nhau không thể giao phối với nhau, nếu có thì thường cho thế hệ con cái bất thụ. Tập hợp các cá thể của loài hình thành nên quần thể sinh vật (population), một trong những đơn vị cấu tạo nên quần xã sinh vật (biotic community). Tổ hợp quần xã với môi trường vật lí hình thành hệ sinh thái (ecosystem). Dưới đây là những thuật ngữ chỉ ra các cấp bậc tổ chức và những đơn vị chức năng của sinh giới (bảng 4.1). Bảng 4.1. Các thuật ngữ quan trọng trong sinh thái học Thuật ngữ Giải thích Loài (Species) Các cá thể của thực vật, động vật và vi sinh vật được đặc trưng bởi sự khá giống nhau về hình thái, nhiều đặc điểm sinh lý, sinh thái, có khả năng giao phối với nhau để sinh ra con cái hữu thụ. Quần thể (biotic Population) Nhóm cá thể của loài phân bố trong vùng phân bố của loài, có khả năng giao phối tự do với nhau để cho ra những thế hệ mới. Quần hợp (Association) Một quần xã thực vật với thành phần xác định, đồng nhất về đặc tính nơi sống và đồng nhất về dạng tăng trưởng. Quần xã sinh vật (Biotic community) Tất cả quần thể của các loài thực vật, động vật và vi sinh vật sống trong một sinh cảnh xác định. Hệ sinh thái (Ecosystem) Tập hợp quần xã sinh vật vơi môi trường vật lí mà nó tồn tại, gồm cả các mối quan hệ giữa các thành viên trong quần xã; giữa quần xã và môi trường trong một đơn vị không gian, trong đó một chu trình sinh học diễn ra một cách hoàn chỉnh. Cảnh quan (Landscape) Nhóm các hệ sinh thái có quan hệ với nhau xuất hiện trong một không gian đặc trưng. Khu sinh học (Biome) Tập hợp các hệ sinh thái, trong đó quần xã thực vật ở trạng thái cao đỉnh thích nghi với điều kiện khí hậu, đất đai của một vùng địa lí xác định. Chẳng hạn, rừng ẩm nhiệt đới, đồng cỏ, hoang mạc... là những khu sinh học. Sinh quyển (Biosphere) Tập hợp các loài thực vật, động vật, vi sinh vật và các nhân tố môi trường vô sinh trên bề mặt Trái Đất hoạt động như một hệ sinh thái thống nhất. 2.Quần thể sinh vật 2.1. Định nghĩa quần thể Các cá thể của loài không thể sống đơn độc mà thường tập hợp với nhau để khai thác tối ưu nguồn sống, chống lại mọi bất trắc của môi trường và nhất là có quan hệ với nhau để thực hiện sự sinh sản, duy trì nòi giống. Đó là quần thể sinh vật (Population). Vậy, quần thể là nhóm cá thể của loài, phân bố trong vùng phân bố của loài, có khả năng sinh sản để cho các thế hệ mới hữu thụ thông qua con đường sinh sản dinh dưỡng, trinh sản hoặc con đường giao phối (hình 4.1). Ví dụ: quần thể sen trong đầm, rặng dừa dọc bờ kênh, quần thể Sếu đầu đỏ ở đất ngập nước Tam Nông... Quần thể được xem là trường thông tin di truyền và là dạng tồn tại của loài. Những loài có vùng phân bố rộng thường hình thành nhiều quần thể. Đó là những loài đa hình (polymorphis). Những quần thể này có thể trao đổi các cá thể của mình với nhau thông qua con đường nhập cư và xuất cư. Trong tự nhiên có những loài được gọi là loài đơn hình (monomorphis), tức là loài chỉ hình thành một quần thể, phân bố hẹp trong điều kiện môi trường rất ổn định. Loài đơn hình dễ lâm vào hoàn cảnh bị suy thoái hoặc đến mức bị diệt vong khi môi trường biến động. 2.2. Các mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể Các cá thể trong quần thể có quan hệ chặt chẽ với nhau trên cơ sở huyết thống, nhờ đó chúng thực hiện đầy đủ các chức năng sinh học vốn có của loài để duy trì, phát triển nòi giống ngày một hưng thịnh. 2.2.1. Những mối quan hệ hỗ trợ Mối quan hệ hỗ trợ gồm các dạng sống tụ họp giữa bố mẹ và con cái, giữa các nhóm có nhiều đặc điểm sinh học khá giống nhau (cùng kích thước, cùng nhóm tuổi...); giữa cá thể đực và cái để sinh sản. Nhiều loài có tập tính sống bầy đàn (côn trùng, cá, chim, thú). Sống trong đàn các cá thể có màu sắc đàn như các chấm, vạch hay khoang màu trên thân (hình 4.2). Ong, kiến, mối sống thành xã hội theo kiểu mẫu hệ. Tập hợp các cá thể trong những hoàn cảnh khác nhau còn tạo nên “hiệu suất nhóm”, giảm tiêu hao năng lượng hoặc chống lại kẻ thù và những rủi ro môi trường một cách có hiệu quả (ô nhiễm). Ví dụ, sự tăng tốc độ lọc nước để hô hấp và kiếm ăn của thân mềm (Sphaerium corneum) như sau: Số lượng (con): 1 5 10 15 20 Tốc độ lọc nước (ml/giờ): 3,4 6,9 7,5 5,2 3,8 2.2.2. Những mối quan hệ đối địch - Cạnh tranh cùng loài: Các cá thể cùng loài cũng cạnh tranh với nhau do một số nguyên nhân cơ bản: khi mật độ quá cao, nguồn thức ăn suy kiệt; các cá thể đực giành giật con cái hay những con cái giành nhau nơi làm tổ trong mùa sinh sản (cò cái). Cũng có trường lợp “đấu tranh” giữa các con đực để giành vị trí đầu đàn trong cuộc sống bầy đàn (linh trưởng, chó sói, gà...). Do cạnh tranh về nguồn sống, số lượng cá thể của quần thể giảm, duy trì một mật độ vừa phải, phù hợp với điều kiện môi trường. Đó là hiện tượng “tỉa thưa” ở thực vật hay “tỉa đàn” ở động vật. - Hiện tượng kí sinh cùng loài: Trong điều kiện nguồn thức ăn bị giới han, quần thể có kích thước lớn buộc các cá thể đực phải sống kí sinh vào con cái. Trường hợp này hiếm gặp, chỉ thấy ở một số loài cá như Edrolychnus schmidti và Ceratias sp thuộc họ Ceratoidae (hình 4.3)sống trong vùng nước sâu đại dương. Những cá thể đực có kích thước rất nhỏ, không vây, không có các nội quan, trừ ruột chỉ là một cái ống chứa chất dinh dưỡng “nhận” từ con cái và cơ quan sinh dục đực phát triển đầy đủ để thụ tinh cho con cái trong mùa sinh sản. - Ăn thịt đồng loại: Đây cũng là một hiện tượng không phổ biến trong tự nhiên. Ví dụ, ở cá vược châu Âu (Perca fluatilis), cá con ăn plankton, còn cá thể trưởng thành ăn thịt, ăn các loài cá khác. Song do một hoàn cảnh nào đó nguồn thức ăn bị suy kiệt, cá bố mẹ bắt con làm thức ăn. Khi điều kiện dinh dưỡng được cải thiện, cá sớm khôi phục lại kích thước quần thể của mình. Tất cả các trường hợp cạnh tranh, kí sinh cùng loài hay ăn đồng loài là những trường hợp đặc biệt, ít gặp, song không dẫn đến sự tiêu diệt loài mà ngược lại, duy trì sự tồn tại của loài và làm cho loài phát triển hưng thịnh. 2.3. Những đặc trưng cơ bản của quần thể 2.3.1. Sự phân bố của các cá thể trong không gian Các cá thể trong quần thể phân bố trong không gian rất khác nhau, có thể hình thành 3 kiểu: phân bố đều, phân bố theo nhóm hay phân bố ngẫu nhiên (hình 4.4). - Phân bố đều: ít gặp trong tự nhiên, khi điều kiện môi trường đồng nhất và các cá thể có tính lãnh thổ cao. Chẳng hạn, sự phân bố của loài giáp xác thuộc giống Daphnia, chim cánh cụt Hoàng đế, các cá thể Dã tràng phân bố trên bãi cát vùng triều. - Phân bố điểm hay nhóm: là hiện tượng phổ biến, trong điều kiện môi trường không đồng nhất, các cá thể có xu hướng sống tập trung như con cái chung sống với bố mẹ. - Phân bố ngẫu nhiên: không phổ biến, trong môi trường đồng nhất, các cá thể không có tính lãnh thổ và không có xu hướng sống tập trung. Để xác định kiểu phân bố, người ta sử dụng phương pháp thống kê. Giá trị V/m cho ta biết các cá thể phân bố theo theo dạng nào. Khi V/m > 1 thì các cá thể phân bố theo nhóm, nếu V/m < 1 thì các cá thể phân bố đồng đều, còn nếu V/m = 1 thì chúng phân bố ngẫu nhiên. V là sai số chuẩn: ; m: số lượng cá thể trung bình; n: tổng lượng mẫu (bảng 4.2). Sự phân bố của các cá thể trong loài phụ thuộc vào điều kiện môi trường và đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài, song đều hướng đến khai thát tốt nhất nguồn sống cho sự tồn tại và phát triển của quần thể. Bảng 4.2. Số lượng trung bình, sai số chuẩn và sự phân bố của 2 loài động vật thân mềm (Bivalvia) trên vùng triều (Jackson, 1968) Loài và lứa tuổi Số lượng trung bình(m) Sai số chuẩn (V) Các kiểu phân bố Mytilus lateralis (của tất cả các nhóm tuổi) 0,27 0,26 phân bố ngẫu nhiên Gemma gemma Tất cả các nhóm tuổi 5,75 11,83 Phân bố theo nhóm Nhóm 1 tuổi 4,43 7,72 Phân bố theo nhóm Nhóm 2 tuổi 1,41 1,66 Phân bố ngẫu nhiên
2.3.2. Cấu trúc giới tính và cấu trúc sinh sản Trong quần thể tỉ lệ đực cái thường xấp xỉ bằng 1 : 1. Tuy nhiên, ở những loài sinh sản đơn tính, tỉ lệ con đực thường thấp hơn con cái, thậm chí bằng 0, con cái vẫn đẻ trứng và trứng vẫn phát triển cho ra thế hệ đơn tính, toàn cá thể cái: Cladocera, Rotatoria và một vài loài cá như cá Diếc bạc châu Âu(Carasius carasius gibellio). Cấu trúc sinh sản là tỉ lệ đực-cái trong đàn sinh sản. Tỉ lệ này biến động theo đặc tính loài và đặc tính sinh sản, cũng như điều kiện sinh sản. Theo đó, một số loài có hiện tượng ghép đôi (nhiều chim, cá lóc, cá chọi...) trong khi, một số loài có hiện tượng “đa thê” hay đa phu (cá gai, cá hồi Viễn Đông,...). Các hình thức trên đảm bảo hiệu quả cao nhất cho trứng được thụ tinh. 2.3.3. Cấu trúc tuổi của quần thể Quần thể bao gồm nhiều nhóm tuổi, tạo nên cấu trúc tuổi. Mỗi nhóm tuổi như một thông số của quần thể, chịu tác động khác nhau của cùng một nhân tố môi trường. Khi môi trường biến động, tỉ lệ giữa các nhóm tuổi thay đổi một cách tương ứng, phù hợp với điều kiện thực tại của môi trường. Khi môi trường ổn định trong một khoảng thời gian đủ dài thì cấu trúc tuổi mang đặc tính di truyền của loài. Những loài gần nhau về nguồn gốc hay những quần thể của loài có tuổi thọ cao và vùng phân bố rộng, thì cấu trúc tuổi trở nên phức tạp và sống ổn định hơn so với những loài và những quần thể có tuổi thọ thấp với cấu trúc tuổi đơn giản. Liên quan đến tuổi thọ, 3 khái niệm được hình thành: tuổi thọ sinh lí (hay lí thuyết), tuổi thọ sinh thái của cá thể và tuổi thọ của quần thể. Tuổi thọ lí thuyết là khoảng thời gian tính từ lúc cá thể sinh ra cho đến khi chết vì già, tuổi thọ sinh thái được hiểu là khoảng thời gian sống của cá thể từ lúc sinh ra đến lúc chết vì những lí do sinh thái (dịch bệnh, bị ăn thịt hay những rủi ro khác). Tuổi thọ quần thể là tuổi thọ trung bình của các cá thể trong quần thể. Trước thế kỉ 18, tuổi thọ trung bình của loài người chỉ đạt 30 năm. Tuổi thọ quần thể người Nhật hiện nay cao nhất trên thế giới, trên 82 tuổi, còn ở Việt Nam trên 72 tuổi, liên quan với mức sống, trình độ y học và sự chăm sức khỏe của cộng đồng. Theo đời sống, tuổi quần thể được chia thành 3 nhóm tuổi sinh thái: tuổi trước sinh sản, tuổi sinh sản và tuổi sau sinh sản. Tuổi trước sinh sản được tính từ lúc cá thể mới sinh ra đến thời điểm cá thể bắt đầu bước vào sinh sản. Tuổi sinh sản là tuổi các cá thể tham gia vào đàn sinh sản, còn tuổi sau sinh sản gồm các cá thể ngừng sinh sản tự nhiên. Nhóm cuối cùng này thường chiếm tỉ lệ thấp nhất so với 2 nhóm đầu. Khi xếp chồng các nhóm tuổi, từ non đến già hay từ nhóm tuổi trước sinh sản đến sau sinh sản, ta có tháp tuổi của quần thể hay tháp dân số (hình 4.5). Dạng tháp tuổi của quần thể phản ảnh trạng thái phát triển số lượng cá thể của quần thể. Tháp có đáy rộng nhất đặc trưng cho các quần thể trẻ, đang phát triển, còn quần thể ổn định được đặc trưng bởi số lượng của nhóm trước sinh sản và sinh sản xấp xỉ như nhau. Một quần thể già hay đang suy thoái khi số lượng cá thể của nhóm tuổi trước sinh sản nhỏ hơn nhóm sinh sản. Nói chung, các loài đều có 3 nhóm tuổi, song một số loài không có nhóm tuổi sau sinh sản do những cá thể của nhóm này bị chết hết sau khi sinh sản. Ví dụ: cá Chình (Anguilla), cá hồi Viễn Đông... Khoảng thời gian giữa 3 nhóm tuổi ở các loài khác nhau cũng khác nhau. Đa số côn trùng, tuổi trước sinh sản rất dài, nhưng tuổi sinh sản và sau sinh sản rất ngắn. Ví dụ: chuồn chuồn, ve sầu và một số loài khác, tuổi trước sinh sản kéo dài đến 1 hay 2 năm hoặc nhiều hơn, còn tuổi sinh sản và sau sinh sản chỉ dài khoảng 3-4 tuần. Dân số của quần thể người và cấu trúc tuổi Người là động vật ra đời muộn nhất so với các loài sinh vật khác tồn tại trên Trái Đất, song cũng là động vật tiến hóa cao nhất nhờ bộ não phát triển, biết tư duy trừu tượng, có tiếng nói và ngôn ngữ để giao tiếp. Người có chung nguồn gốc với động vật Linh trưởng (Primates). Người nguyên thủy nhất là Người vượn (Australopithecus) xuất hiện trên Trái Đất khoảng 5 triệu năm về trước. Chừng 2 triệu năm trước đây, Người vượn cho ra dạng khởi đầu của giống người Homo. Tổ tiên gần gũi nhất của người hiện đại (H. sapiens) là người H. erectus đã được sinh ra rồi mất khỏi châu Phi khoảng 500.000 năm trước, còn ở châu Á muộn hơn, khoảng 250.000 năm. Người H. sapiens xuất hiện từ Trung Phi khoảng 200.000 năm về trước và mở rộng lãnh thổ của mình trên toàn lục địa. Từ khi xuất hiện, dân số nhân loại ngày một gia tăng, song tốc độ rất khác nhau liên quan với trình độ phát triển công cụ sản xuất, mức sống xã hội và sự chăm sóc sức khỏe của cộng đồng. Sau cách mạng Công nghiệp, dân số thế giới bước vào thời kì bùng nổ với thời gian để dân số tăng gấp đôi ngày càng rút ngắn, từ 1500 năm ở thời kỳ đầu cách mạng Nông nghiệp (1000-8000 năm trước CN) đến 200 năm vào năm 1650, rồi 37-35 năm (1975) và ngắn hơn ở giai đoạn hiện nay (hình 4.6). Cấu trúc tuổi của loài người cũng giống như các loài sinh vật, gồm 3 nhóm: trước sinh sản, sinh sản và sau sinh sản (hình 4.7). Các dạng tháp tuổi phản ảnh trạng thái dân số của các nước đang phát triển, nước phát triển và nước có dân số bị thu hẹp. Dân số nước ta tính đến 0 giờ ngày 01.4.2009 lên đến 85.945.997 người, gấp trên 4 lần so với dân số năm 1941 (20,9 triệu), gấp 2 lần so với năm 1975 (47,638 triệu), gồm 42.413.143 nam (chiếm 49,4%) và 43.433.854 nữ (chiếm 50,6%). Như vậy, sau 10 năm, (1999-2009), dân số nước ta tăng thêm 9,523 triệu người, bình quân mỗi năm tăng 952.000 người. Việt Nam là nước đông dân thứ 3 ở ASEAN và thứ 13 trên thế giới. Tỉ lệ tăng dân số bình quân năm trong giai đoạn 1999-2009 là 1,2%, nhưng của cải xã hội lại tăng chậm hơn nhiều. Đó là điểu rất đáng trăn trở. 2.3.4. Kích thước, mật độ và các dạng tăng trưởng kích th ước quần thể 2.3.4.1. Kích th ước quần thể Số lượng cá thể hay kích thước quần thể được mô tả khái quát theo biểu thức: Nt = No + B - D + I - E Nt và No là kích thước quần thể ở thời điểm t và to; B: mức sinh sản; D: mức tử vong; I: mức nhập cư; E: mức xuất cư. Bốn yếu tố trên chi phối đến kích thước quần thể, nhưng B và D là 2 yếu tố cơ bản nhất, mang đặc tính vốn có của quần thể. Mức sinh sản của quần thể là số lượng con non được quần thể sinh ra trong một khoảng thời gian xác định, còn mức tử vong là số lượng cá thể của quần thể chết sau một khoảng thời gian xác định. Mức sống sót (Ss) của quần thể ngược với mức tử vong, tức là số cá thể còn sống đến một thời điểm nhất định, được biểu diễn bằng biểu thức dưới đây: Ss = 1 - D I: kích thước quần thể được xem là một đơn vị; D: mức tử vong, D £ 1. Đường cong sống sót của quần thể thuộc các loài khác nhau được thể hiện ở hình 4.8. Những loài đẻ nhiều (hàu, sò), phần lớn bị chết ở những ngày đầu, số sống sót đến cuối đời rất ít (III). Những loài động vật cao cấp và người đẻ rất ít, con sinh ra phần lớn sống sót, chết chủ yếu ở cuối đời (I). Đường cong II, đặc trưng cho các loài, sóc, thuỷ tức vì ở chúng mức chết của các thế hệ gần như nhau. Trong tiến hoá, các loài đều hướng đến việc tăng mức sống sót nhờ biết chăm sóc trứng và con non (làm tổ, ấp trứng, bảo vệ trứng và con non), chuyển từ thụ tinh ngoài sang thụ tinh trong (động vật ở nước), đẻ con và nuôi con bằng sữa (động vật cao cấp). Khi nghiên cứu về sinh sản của quần thể, người ta còn dùng khái niệm “tốc độ sinh sản riêng” hay“tốc độ tái sản xuất cơ bản” (kí hiệu Ro), tức là số lượng con non được sinh ra tính trên đầu một cá thể cái ở một nhóm tuổi nào đó theo biểu thức sau: Lx: mức sống sót riêng, là số lượng cá thể trong nhóm tuổi x của quần thể sống sót đến cuối khoảng thời gian xác định (ngày, tháng, năm); mx: sức sinh sản riêng của nhóm tuổi x; dx: mức tử vong riêng cũng của nhóm tuổi x. Để minh họa cho điều này các nhà khoa học đã lập bảng sau (bảng 4.3). Bảng 4.3. Bảng sống sót của một quần thể giả định (Odum, 1983) Tuổi (năm) Mức sống sót riêng Mức tử vong riêng Mức sinh sản riêng (số lượng con non/một con cái ở tuổi x) X lx dx mx lx.mx 0 1,00 0,20 0 0,00 1 0,80 0,20 0 0,00 2 0,60 0,20 1 0,60 3 0,40 0,20 2 0,80 4 0,20 0,10 2 0,40 5 0,10 0,05 1 0,10 6 0,05 0,05 0 0,00 7 0,00 Ro = 1,90 Không gian và nguồn sống trực tiếp chi phối đến số lượng cá thể của quần thể. Bởi vậy, kích thước quần thể tự nhiên thường biến động phù hợp các điều kiện môi trường khó khăn hay thuận lợi mà 2 cực trị về số lượng là 2 mức giới hạn. - Kích thước tối thiểu là số lượng cá thể ít nhất mà quần thể phải có để duy trì sự tồn tại của loài. Trong điều kiện như thế, khoảng cách trung bình tối thiểu giữa các cá thể là điều kiện đảm bảo cho các cá thể đủ khả năng giao tiếp với nhau, trước hết là trong sinh sản. Khai thác quá mức làm cho số lượng cá thể thấp hơn ngưỡng tối thiểu và khoảng cách trung bình giữa chúng mở rộng, do đó, giao tiếp trong sinh sản khó có thể thực hiện được, quần thể sẽ rơi vào trạng thái suy vong. - Kích thước tối đa là số lượng cá thể nhiều nhất mà quần thể có thể đạt được, cân bằng với sức chứa của môi trường. Những loài có kích thước cơ thể nhỏ thường sống trong quần thể có kích thước lớn, ngược lại, những loài có kích thước cơ thể lớn lại tồn tại trong quần thể có kích thước nhỏ, phù hợp với không gian và nguồn sống mà quần thể có thể thoả mãn được. Trong quá trình tiến hoá, chọn lọc tự nhiên đã tạo cho các loài có kích thước cơ thể lớn hoăc nhỏ một “ chiến lược sống ” rất đặc trưng để tồn tại và phát triển ổn định trong tự nhiên (hình 4.9). Từ hình 4.9 có thể nhận ra rằng, trong đ i ề u ki ệ n môi trường biến đ ổi nhanh , nh ững loài có kích thước lớn , sống trong quần thể nhỏ, tiềm năng sinh sản thấp, khả năng biến dị có gới hạn... dễ bị thương tổn, dễ lâm vào hoàn cảnh bị diệt vong ; khả năng sóng sót của chúng được duy trì trong điều kiện môi trường biến đổi chậm, còn ở những loài có kích thước nhỏ, sống trong quần thể lớn, tiềm năng sinh sản và khả năng biến dị cao... thì khả năng sống sót cao ngay cả khi điều kiện môi trường biến đổi nhanh. 2.3.4.2. Mật độ và vai trò của nó trong đời sống quần thể Mật độ quần thể là số lượng cá thể của quần thể tính trên đơn vị diện tích (cá thể/m2) hay thể tích (cá thể/m3). Mật độ chỉ ra khoảng cách trung bình giữa các cá thể trong vùng phân bố của quần thể, ảnh hưởng đến sự tồn tại và phát triển của loài. Khi mật độ thưa, nguồn sống dồi dào thì mức tử vong thấp, còn mức sinh sản lại cao, kích thước quần thể sẽ tăng. Ngược lại, quần thể quá đông, nguồn thức ăn bị khai thác cạn kiệt, các cá thể trong quần thể cạnh tranh với nhau về nơi sống và nguồn thức ăn đưa đến tăng mức tử vong và giảm mức sinh sản, kích thước quần thể sẽ giảm. Như vậy, mật độ quần thể như một nhân tố nội tại điều chỉnh kích thước quần thể. Do khai thác quá mức, số lượng cá thể của nhiều loài giảm nhanh, khoảng cách giữa các cá thể ngày một xa nhau, sự gặp gỡ giữa chúng trong sinh sản trở nên khó khăn hơn, thậm chí bị ngưng trệ, quần thể sẽ bị suy thoái, dễ dàng lâm vào tình trạng bị diệt vong. Chẳng hạn, số lượng hổ trên lãnh thổ nước ta hiện nay chỉ ước tính còn khoảng 5-7 con, nhưng vẫn bị truy nã và săn bắt. Mật độ cá thể không chỉ tham gia điều chỉnh kích thước quần thể mà còn liên quan mật thiết với sản lượng của quần thể, đồng thời quyết định đến tổng lượng trao đổi chất chung của quần thể trong môi trường có giới hạn (hình 4.10). Trong điều kiện nguồn sống bị giới hạn, nếu kích thước cá thể nhỏ, môi trường có thể chứa được một quần thể với mật độ cao, nhưng khi kích thước cá thể ngày một tăng thì môi trường chỉ có thể dung nạp được một lượng cá thể hay mật độ quần thể nhỏ hơn . Bởi vậy, trong nuôi trồng thủy sản, ở giai đoạn đầu, con non được thả với mật độ dày. Theo thời gian, người nuôi phải tỉa bớt đàn để đạt kích thước thương phẩm mong muốn. Theo quy luật, trong hệ sinh thái giầu loài với kích thước cơ thể nhỏ, kích thước quần thể lớn, năng lượng chi phí cho hô hấp tăng, năng suất tinh hay sản lượng thu hoạch của hệ giảm. Ngược lại, trong hệ giầu loài có kích thước cơ thể lớn, kích thước quần thể nhỏ, năng lượng chi phí cho hô hấp thấp thì năng suất tinh cũng như sản lượng thu hoạch của hệ đều cao. Điều này có thể thấy và so sánh được sản lượng sinh vật thu hoạch giữa các hồ giàu dưỡng (eutrophic) và hồ nghèo dưỡng (oligotrophic) (hình 4.11). 2.3.4.3. Sự tăng trưởng số lượng cá thể của quần thể Sự tăng trưởng kích thước quần thể có thể xảy ra theo 2 hướng: Tăng trưởng theo hàm số mũvà tăng trưởng theo hàm logistic. - Sự tăng trưởng theo hàm số mũ: Trong điều kiện môi trường không bị giới hạn (môi trường lí tưởng), sự gia tăng số lượng cá thể của quần thể chỉ phụ thuộc vào tiềm năng sinh học vốn có của loài, tức là số lượng cá thể với thời gian tăng lên nhanh chóng theo hàm số mũ: hay: N: số lượng cá thể của quần thể; : mức sinh sản; : khoảng thời gian; b: tốc độ sinh sản riêng tức thời; d: tốc độ tử vong riêng tức thời; r: tốc độ tăng trưởng riêng tức thời của quần thể. Đường cong tăng trưởng tương ứng có hình chữ J (hình 4.12). Môi trường không bị giới hạn không có trong tự nhiên, nhưng nhiều loài có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sức sinh sản cao (nấm, vi khuẩn, nhiều loài côn trùng, cây một năm...) có kiểu phát triển số lượng gần với kiểu tăng hàm mũ. Tuy nhiên, số lượng của chúng nhiều khi chưa đạt đến giá trị giới hạn thì đã bị suy giảm thình lình do tác động của các nhõn tố môi trường vô sinh mà chúng rất mẫn cảm. - Sự tăng trưởng số lượng cá thể theo hàm logic. Trong thực tế, hầu hết các loài phát triển số lượng của mình trong điều kiện môi trường bị giới hạn, tuân theo hàm logistic: Trong đó, K: kích thước tối đa mà quần thể có thể đạt được, cân bằng với sức chứa của môi trường. Đường cong tương ứng của nó có dạng chữ S hay sigmoid, theo thời gian số lượng cá thể chỉ có thể tiệm cận với sức chứa của môi trường (hình 4.13). Sự tăng trưởng theo hàm logistic đặc trưng cho các loài có kích thước cơ thể lớn, tuổi thọ cao, tuổi sinh sản lần đầu đến muộn, sức sinh sản thấp, chịu tác động chủ yếu bởi các nhân tố môi trường hữu sinh (thức ăn, dịch bệnh...). Sức chứa hay sức đối kháng của môi trường được hiểu là không gian sống, nguồn sống thiết yếu mà quần thể có thể kiếm được cho sự tồn tại của mình (thức ăn, nước uống, khí O2...), rủi ro gây ra bởi các nhân tố vô sinh (rét, hoả hoạn, động đất, núi lửa...) và các nhân tố hữu sinh (vật ăn thịt, dịch bệnh...), trong đó vật ăn thịt, kí sinh được coi là những nhân tố cơ bản điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể. Tóm lại, sức đối kháng bao giờ cũng kìm hãm tiềm năng phát triển của quần thể (hình 4.14) mà nó được thể hiện bởi 2 phạm trù cơ bản nhất: kìm hãm sức sinh sản, nhưng làm tăng mức tử vong của quần thể. Hai hệ số quan trọng trong các biểu thức trên là “ K ” , số lượng tối đa, cân bằng với sức chứa của môi trường và “ r ” , thể hiện tốc độ tăng trưởng nội tại của quần thể khi điều kiện môi trường không bị giới hạn. Trên cơ sở hệ số r và K, các nhà sinh thái gọi 2 mô hình trên là kiểu“chọn lọc r”, và “ chọn lọc K ” , còn các loài thể hiện cách sống của mình bằng “ chiến lược r ” hay “ chiến lược K ” . Trong quần thể, tốc độ hay nhịp điệu sản xuất chất hữu cơ được xác định bởi cácđặc tính sinh vật cũng như phức hợp các nhân tố môi trường, đồng thời được quyết định bởi tốc độ và cường độ của các quá trình sinh lí xảy ra trong quần thể. Tốc độ sản xuất là lượng chất hữu cơ mới được quần thể sinh ra trên đơn vị thời gian, còn sản lượng của quần thể là tổng lượng chất hữu cơ được quần thể tạo ra trong khoảng thời gian quan sát. Cường độ sản xuất (kí hiệu là P/B) là tốc độ sản xuất riêng, tức là lượng chất hữu cơ được hình thành bởi quần thể tính trên đơn vị thời gian và đơn vị sinh khối (biomass) trung bình trong khoảng thời gian nghiên cứu. Thường để tính sản lượng, tốc độ... người ta không tính cả quần thể mà chỉ một phần quần thể chiếm trên một không gian xác định (m2hay m3). Phần chất hữu cơ được tích tụ dưới dạng các cá thể gọi là sản lượng sinh vật (bilogical production), còn sinh khối (biomass) là sản lượng chất hữu cơ có được tại một thời điểm lấy mẫu, không phụ thuộc vào khoảng thời gian mà quần thể tồn tại. Giữa sinh khối và sản lượng sinh vật có mối quan hệ với nhau: P(t1 - t2) = Bt2 - Bt1 + P’ Trong đó, P(t2 - t1): Sản lượng sinh vật gia tăng trong khoảng thời gian t1 - t2; Bt1 và Bt2: Sinh khối ở thời điểm t1 và t2; P ’ : Sản lượng sinh vật bị hao hụt trong khoảng thời gian t1 - t2. Nói cách khác, sinh khối ở một thời điểm nào đó, chẳng hạn ở t2, được xem là khối lượng sinh vật có ở thời điểm trước đó (t1) cộng với khối lượng sinh vật mới được sản sinh ra trong khoảng thời gian t1 - t2, trừ đi khối lượng sinh vật đã bị hao hụt cũng trong khoảng thời gian đó (chết, bị sinh vật sử dụng ăn thịt...), nghĩa là: Bt2 = Bt1 + P (t2 - t1) - P ’ Cường độ sản xuất chất hữu cơ của quần thể (P/B) phụ thuộc trước hết vào đặc tính của loài và cấu trúc của quần thể, bao gồm cả kích thước và tuổi cá thể. Các loài có kích thước lớn, tuổi thọ cao thì hệ số P/B thấp hơn so với các loài kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp. Ngay trong một loài, các cá thể có kích thước và tuổi thọ khác nhau, P/B cũng biến đổi tương tự như dưới đây: Sinh vật Tuổi thọ (năm) P/B (ngày/đêm) Gammưarus locusta < 1 0,0480 G. lacustris = 2 0,0055 Acanthogammarus/grewingki 10 0,0004 2.3.4.4. Bi ế n độ ng s ố lượng cá thể c ủ a qu ầ n th ể Biến động số lượng cá thể của quần thể là sự tăng giảm số lượng theo thời gian. Khi số lượng đạt đến giá trị cực đại thì số lượng đó dao động quanh giá trị cân bằng. Sự biến động số lượng được gây ra bởi nhiều nhân tố, song tập trung vào 2 phạm trù chính: Các nhân tố ngẫu nhiên và các nhân tố hoạt động theo chu kỳ. Tương ứng với chúng là 2 dạng biến động: biến động không theo chu kì và theo chu kì. * Biến động không theo chu kì: gây ra bởi các nhân tố ngẫu nhiên, rất khó dự đoán như rét hại, lũ lụt, bão, núi lửa, ô nhiễm... * Biến động theo chu kì: được gây ra bởi các nhân tố hoạt động theo chu kì. - Biến động theo chu kì ngày đêm: Dạng này phụ thuộc vào hoạt động sống của sinh vật liên quan với sự biến đổi giữa pha sáng và tối của ngày đêm, nhất là những loài có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp như thực vật nổi và động vật nổi... - Biến động theo chu kì tuần trăng: Sinh sản của nhiều loài, nhất là động vật khụng xương sống (giáp xác, giun nhiều tơ...) trùng vào các pha của mặt trăng làm cho kích thước quần thể gia tăng.(hình 4.15). Rươi Tylorhynchus heterochetus ở đồng bằng ven biển Bắc bộ hàng năm đều sinh sản tập trung vào 2 thời kỳ: tuần trăng thứ 3 tháng 9 và tuần đầu tháng 10 (âm lịch). Do vậy mới có câu "tháng chín đôi mươi, tháng 10 mồng năm". Loài rươi Palolo sống ở đảo san hô Fiji (Thái Bình Dương) mỗi năm vào tháng 10 và tháng 11 chỉ sinh sản vào nh ững ngày cuối của tuần trăng thứ tư hàng tháng . Ở nhiều loài, trong thời kì sinh sản số lượng cá thể của quần thể tăng lên vào pha Trăng tròn như thỏ lớn ở rừng Malaysia, cỏ voi. Chu kì kinh nguyệt ở phụ nữ (28 ngày) cũng liên quan mật thiết với sự biến đổi của các pha Mặt Trăng. Loài cá Leuresthes tenuis (ở California) lại sinh sản theo thủy triều. Cá bố mẹ, chọn ngày triều cực đại lên tận bãi cát đỉnh triều để sinh sản. Tại đây, trứng vùi trong cát được sưởi ấm bởi ánh nắng mặt trời rồi phát triển. Ngày con nước cực đại tiếp theo (sau 14 ngày), mực nước cũng vừa đạt tới, trứng kịp nở và ấu trùng lại theo nước triều ròng ra khơi. Tập tính có chu kỳ dường như đã được mã hóa trong cơ thể sinh vật. Do đó, khi chuyển chúng ra khỏi vùng sống của chúng, tập tính đó khó bị xóa nhòa. - Biến động theo chu kì mùa: Dạng này thể hiện rất rõ bởi sự khác biệt về điều kiện khí hậu trong biến trình năm, kéo theo là sự tăng, giảm tương ứng về số lượng cá thể của quần thể. Ví dụ: ở miền Bắc nước ta, trong mùa đông ruồi, muỗi, ếch, rắn... rất ít gặp, song vào mùa hè thời tiết nóng ẩm, chúng xuất hiện rất đông. Trong năm, xuân hè là thời gian thuận lợi nhất cho sinh sản và phát triển của các loài động vật và thực vật, nhất là những loài sống ở vùng ôn đới; còn mùa đông do điều kiện sống khó khăn, mức tử vong cao. Do vậy, kích thước quần thể biến đổi một cách tương ứng, tạo nên sự biến động theo mùa. Ở vùng ôn đới, sự biến động số lượng cá thể của các quần thể phụ thuộc chính vào nhiệt độ môi trường, cũn ở vựng nhiệt đới xích đạo, nhiệt độ khá ổn định, nhưng lượng mưa biến đổi theo mùa là nhân tố quyết định đến sự biến động kích thước quần thể. - Biến động theo chu kì nhiều năm: Sự biến động số lượng theo chu kì nhiều năm, thậm chí, sự biến động đó xảy ra một cách tuần hoàn, có thể quan sát thấy ở nhiều loài chim, thú sống ở phương bắc. Sự biến động số lượng của thỏ rừng Bắc Mĩ và linh miêu với chu kì 9-10 năm (hình 4.16).Chuột thảo nguyên (Lemmus lemmus) có chu kì biến động 3-4 năm. Chu kì biến động số lượng của đàn cá cơm ở biển Pêru là 10-12 năm, liên quan với hoạt động của El-Nino. Số lượng cá thể của các loài chim biển cũng biến động theo, phù hợp với nguồn thức ăn là đàn cá cơm của chúng. 2.3.4.5. C ơ chế điều ch ỉnh số lượng cá thể của quần thể Sự biến động số lượng không theo chu kì hay theo chu kì đều được kiểm soát chặt chẽ bởi các nhân tố môi trường (trực tiếp hoặc gián tiếp). Các nhân tố môi trường (vô sinh và hữu sinh)đóng vai trò điều chỉnh mức tử vong và sinh sản của quần thể để thiết lập lại cán cân về số lượng - nguồn sống của nó một cách phù hợp. Điều đó được xem như những cơ chế điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể. - Cạnh tranh là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể: Khi mật độ quần thể tăng vượt sức chịu đựng của môi trường thì không một cá thể nào có thể kiếm đủ thức ăn. Cạnh tranh giữa các cá thể xuất hiện làm cho mức tử vong tăng, mức sinh sản giảm, kích thước quần thể giảm, phù hợp với sức chứa môi trường. Hiện tượng "tự tỉa thưa" là kết quả cạnh tranh giữa các cá thể trong quần thể. Ví dụ: vào mùa xuân, bìa rừng thông trên Tây Nguyên xuất hiện rất nhiều thông "mạ". Do mật độ quá dày, nhiều cây non không cạnh tranh nổi ánh sáng và muối khoáng bị chết dần, số còn lại đủ duy trì mật độ vừa phải, cân bằng với điều kiện môi trường chúng sống. Trong tự nhiên, "tự tỉa thưa" gặp phổ biến ở cả thực vật và động vật. - Di cư là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể: Ở động vật, trong quần thể do biến dị th ường xuất hiện nhiều nhúm cỏ thể khỏc nhau về các đặc điểm hình thái, sinh lí và tập tính sinh thái. Những biến đổi đó có thể dẫn đến sự di cư của một bộ phận quần thể, khi chúng phản ứng với tác động của một nhõn tố nào đó, nh ờ vậy, kích thước quần thể giảm. Vídụ: châu chấu (Lacustra migratoria) do biến dị cá thể, trong quần thể có những cá thể cánh dài và những cá thể cánh ngắn; khi kích thước quần thể vượt ngưỡng cho phép, chỉ cần sự kích động của một cá thể trong đàn cũng đủ làm cho nhóm cánh dài di cư khỏi quần thể. Chuột thảo nguyên (Lemmus lemmus, L. sibericus) di cư cả đàn khi mật độ quá đông v ới chu k ì 3-4 năm . - Vật ăn thịt, kí sinh và dịch bệnh là nhân tố điều chỉnh kích thước quần thể: Vật ăn thịt, vật kí sinh và dịch bệnh tác động lên con mồi, vật chủ và con bệnh là những nhân tố phụ thuộc mật độ. Trong quan hệ kí sinh - vật chủ, vật kí sinh hầu như không giết chết vật chủ mà chỉ làm cho nó suy yếu, do đó, dễ bị vật ăn thịt tấn công hay dễ chết khi điều kiện môi trường không thuận lợi. Vật ăn thịt là nhân tố quan trọng khống chế kích thước quần thể con mồi. Ngược lại, con mồi cũng là nhân tố quan trọng điều chỉnh số lượng của vật ăn thịt. Mối quan hệ 2 chiều này tạo nên trạng thái cân bằng sinh học trong thiên nhiên. Trong quan hệ con mồi - vật ăn thịt, nhiều trường hợp, khi số lượng con mồi quá đông, hiệu quả tấn công của vật ăn thịt lại giảm. Vì vậy, s ự tụ họp của con mồi là một trong các biện pháp bảo vệ có hiệu quả trước sự tấn công của vật ăn thịt, trong khi đó, nhiều động vật ăn thịt lại họp thành bầy để săn bắt mồi có hiệu quả cao. 2.3.5. Cân bằng năng lượng của quần thể Cân bằng năng lượng của quần thể là đặc tính quan trọng của quần thể, cho phép đánh giá đúng vai trò của quần thể trong các quá trình sinh thái và triển vọng thu hoạch trong nghề chăn nuôi và trồng trọt (hình 4.17). Cán cân cân bằng năng lượng của quần thể phụ thuộc vào hàng loại nhân tố, những nhân tố nội tại và nhân tố từ môi trường. Như chúng ta đã biết, năng lượng đi vào quần thể thông qua thức ăn mà quần thể kiếm được. Từ nguồn thức ăn được quần thể sử dụng (tiêu hoá), một phần bị thải ra dưới dạng các chất bài tiết, phần lớn được đồng hóa và tích tụ trong tế bào, sử dụng cho tăng trưởng sinh khối, sinh sản, hình thành các vật liệu cấu trúc (xương, vỏ, lông...), nhất là để sản sinh năng lượng đảm bảo cho các hoạt động sống (săn đuổi mồi) thông qua sự thải nhiệt và các chất trao đổi, một phần năng lượng “nuôi” vật kí sinh cũng như làm mồi cho động vật ăn thịt . Dòng năng lượng đi vào quần thể được mô tả đơn giản theo sơ đồ sau: I = P + R + F A = P + R P = G + (E + S) + N, I: năng lượng thức ăn được tiêu hóa; P: năng lượng tạo sinh khối; R: năng lượng hô hấp; F: năng lượng thải qua phân; A: năng lượng được đồng hoá; G: năng lượng tăng trưởng; E: năng lượng các chất bài tiết khác; S: năng lượng tích tụ trong cơ thể làm thức ăn cho động vật ăn thịt (kí sinh); N: năng lượng cần cho sinh sản. Chương 5 QUẦN XÃ SINH VẬT (BIOTIC COMMUNITY) 1. Các khái niệm Tất cả các loài thực vật, động vật và vi sinh vật quan sát được trong rừng, đồng cỏ, ao, hồ, rạn san hô là những quần xã sinh vật (biotic community, biota = sinh vật). Các loài trong quần xã sống dựa vào nhau và vào môi trường vô sinh. Những nhân tố của môi trường vừa hỗ trợ, vùa giới hạn sự tồn tại và phát triển của các quần thể hoặc quần xã đặc trưng nào đó. Chẳng hạn, đất bị khô hạn cản trở sự phát triển của các loài thực vật ưa ẩm, nhưng lại hỗ trợ cho đời sống của cây chịu hạn. Rừng là địa bàn cư trú của các loài động vật rừng. Nước là môi trường sống của các loài thủy sinh vật. Như vậy, quần xã sinh vật là tập hợp quần thể của các loài khác nhau, sống trong một sinh cảnh xác định, chúng có quan hệ với nhau và với môi trường để tồn tại và phát triển ổn định theo thời gian. Tiêu chuẩn để nhận biết một quần xã sinh vật là phải hiểu tính phù hợp của nó với cảnh quan hoặc nó khác biệt với các quần xã khác như thế nào. Sự khác biệt được biểu thị bằng các quần hợp (association) có mặt trong đó. Quần hợp được xác định như là một quần xã thực vật với thành phần xác định, có các đặc tính về nơi sống như nhau và sự tăng trưởng đồng nhất. Ví dụ: trên đảo Plum, quần hợp cây gỗ thông dầu/thạch nam giả (Pinus rigida/Hudsonia tomentosa) thể hiện như một phân nhóm của rừng ven biển (hình 5.1). Nhóm các loài trang/mắm là quần hợp tiêu biểu cho quần xã rừng ngập mặn thuộc cửa Ba Lạt sông Hồng. Những loài sống trong quần xã quan hệ với nhau rất chặt chẽ. Những loài động vật sẽ không tồn tại được trong điều kiện không có thực vật, bởi vì thảm thực vật cung cấp cho chúng nơi ở, nguồn thức ăn. Do đó, thực vật vừa là nhân tố hỗ trợ vừa là nhân tố giới hạn đối với quần xã động vật, còn mỗi loài thực vật và động vật đều thích nghi với các nhân tố môi trường của vùng. Chẳng hạn, các loài thực vật và đông vật sống trên cồn cát khô hạn thích nghi với điều kiện nhiệt độ dao động mạnh giữa ngày và đêm, nơi độ ẩm thấp và rất thiếu nước. 2. Cấu trúc của quần xã Quần xã gồm nhiều loài, mỗi loài giữ một vai trò xác định trong đời sống quần xã. 2.1. Theo vai trò về số lượng: quần xã được chia thành 3 nhóm: nhóm loài ưu thế, nhóm loài thứ yếu và nhóm loài ngẫu nhiên. - Nhóm loài ưu thế có số lượng cá thể đông, sinh khối lớn, quyết định xu hướng phát triển của quần xã. Ví dụ: ở quần xã thực vật đồng cỏ, cỏ là những loài ưu thế. - Nhóm loài thứ yếu đứng sau nhóm loài ưu thế cả về số lượng cá thể và sinh khối, có vai trò thay thế nhóm loài ưu thế khi nhóm này rơi vào tình trạng suy thoái. - Nhóm loài ngẫu nhiên gồm những loài có tần suất xuất hiện thấp, số lượng cá thể và sinh khối rất ít, song nhờ nó quần xã trở nên đa dạng, tính bền vững của quần xã cao hơn. 2.2. Theo hoạt động chức năng của các loài: Quần xã được chia thành các nhóm sau: - Sinh vật tự dưỡng (autotroph): Gồm sinh vật mang mầu (chlorophil), có khả năng tổng hợp các chất hữu cơ ban đầu từ các chất vô cơ đơn giản thông qua hoạt động quang hợp như các loài tảo, thực vật và vi sinh vật có màu (hình 5.2). Trong quang hợp, thực vật sử dụng hàng loạt sắc tố khác nhau để tiếp nhận ánh sáng, nhưng ưu thế trong chúng là Chlorophil. Một số loài còn có các sắc tố đỏ, nâu bổ sung (tảo đỏ, tảo nâu). Sinh vật tự dưỡng rất đa dạng, từ các vi khuẩn quang hợp, tảo đến cây xanh. Như vậy, sinh vật tự dưỡng thông qua con đường quang hợp và sự sinh trưởng của chúng tạo nên sản lượng sinh vật sơ cấp để nuôi sống các loài sinh vật dị dưỡng. Rất thú vị, một số vi khuẩn có khả năng sử dụng năng lượng khai thác được từ sự ôxi hóa một số chất vô cơ và hữu cơ để lấy năng lượng tạo nên nguồn thức ăn cho sinh vật dị dưỡng. Quá trình này gọi là hóa tổng hợp (Chemosynthesis). - Sinh vật dị dưỡng (heterotroph): Gồm tất cả các loài còn lại, không có khả năng tạo ra chất hữu cơ ban đầu, phải sống dựa vào thức ăn hữu cơ có sẵn trong thiên nhiên. Nhóm này gồm 2 nhóm nhỏ với chức năng khác nhau: + Sinh vật tiêu thụ (consumer) : c hủ yếu là các loài động vật, kể cả những loài có kích thước rất lớn (cá voi) và một số ít loài thực vật bậc cao không có sắc tố như cây Nắp ấm (hình 5.3). Do đa dạng về thành phần loài, động vật tiêu thụ được chia thành các nhóm nhỏ hơn theo nguồn thức ăn mà chúng sử dụng : Động vật tiêu thụ bậc 1 (consumer 1) hay động vật ăn thực vật (herbivore): sử dụng thực vật và các sản phẩm tươi sống của thực vật (thân, lá, rễ, quả, mật, phấn hoa...) làm thức ăn. Động vật tiêu thụ bậc 2: ăn các loài động vật ăn cỏ và các loài động vật sử dụng mùn bã hữu cơ làm thức ăn. Động vật ăn thịt (Carnivore) các cấp 1, 2, 3...: ăn các loài động vật khác nhau. Động vật ăn tạp (Omnivore): ăn cả thực và động vật. Nhóm sinh vật ăn mùn bã hữu cơ (detritivore). + Sinh vật phân hủy (reducer) : gồm chủ yếu là vi sinh vật sống hoại sinh. Chúng sử dụng các loại enzim đặc hiệu của mình để phân giải các chất hữu cơ phức tạp thành những chất hữu cơ đơn giản (đường đơn, các axit amin...), trước hết để sử dụng cho sự tăng trưởng sinh khối của mình và cuối cùng biến đổi mọi chất hữu cơ thành các chất vô cơ đơn giản nhất (CO2 và H2O) để trả lại môi trường. Động vật và vi sinh vật đều là sinh vật dị dưỡng nên có thể xếp chúng chung vào nhóm sinh vật tiêu thụ hoặc là sinh vật phân hủy. Tuy nhiên, giữa động vật và vi sinh vật có sự sai khác nổi bật. Động vật là sinh vật phân hủy trung gian hay phân hủy thô bởi vì sau khi đồng hóa thức ăn, chúng vẫn thải ra môi trường các chất chứa năng lượng (phân, nước tiểu, mồ hôi), còn vi sinh vật là sinh vật phân hủy cuối cùng, trả lại cho môi trường các chất vô cơ đơn giản ban đầu. Nói cách khác, vi sinh vật tham gia vào công đoạn cuối cùng của chu trình sinh địa hóa hay khâu khoáng hóa vật chất. Chúng như “vệ sinh viên” làm cho môi trường trở nên trong sạch. Trong phần này cần nhấn mạnh vai trò của các loài động vật ăn thịt (Predator), các loài sống kí sinh (Parasiste) và gây dịch bệnh (Pathogen). Một loài động vật này ăn một loài động vật khác được gọi là động vật ăn thịt/động vật dữ, còn con vật bị ăn thịt gọi là con mồi (prey). Chúng xuất hiện trong mối quan hệ giữađộng vật ăn thịt - động vật ăn cỏ; động vật ăn thịt ở bậc dinh dưỡng cao - động vật ăn thịt ở bậc dinh dưỡng thấp;động vật ăn thực vật - thực vật; ký sinh - vật chủ. Về thực chất, ký sinh có vai trò quan trọng đối với đời sống của động vật tiêu thụ. Ký sinh (cả thực và động vật) trở thành bạn đồng hành của vật chủ, sống bên trong hay ngoài cơ thể vật chủ và ăn vật chủ trong một khoảng thời gian dài, không giết vật chủ, nhưng làm nó yếu dần, tạo điều kiện cho vật ăn thịt hay dịch bệnh giết chết hoặc chết do không vượt qua được sự biến động của các điều kiện môi trường. Vi khuẩn và virus gây bệnh (Pathogen) được xem là dạng kí sinh đặc biệt cao cấp. Các thành phần sinh vật và vai trò của chúng trong quần xã sinh vật được thể hiện ở hình 5.4 vàtóm tắt theo bảng (bảng 5.1). 3. Mối quan hệ giữa số lượng loài và số lượng cá thể của loài Các loài cùng sống trong một sinh cảnh, phù hợp với nguồn sống có giới hạn. Bởi thế, chúng phải chia xẻ với nhau về không gian và nguồn sống để cùng tồn tại một cách bền vững theo thời gian. Số lượng loài tăng lên thì số lượng cá thể của mỗi loài phải giảm đi, các mối quan hệ sinh học giữa các loài, trước hết là mối quan hệ cạnh tranh - chung sống, con mồi - vật ăn thịt cũng như các mối quan hệ khác như kí sinh, hội sinh, cộng sinh... càng trở nên phức tạp (hình 5.5). Trong quá trình tiến hóa, các loài đều tìm đến những nơi có điều kiện thuận lợi để sinh sống, do đó: - Khi đi từ cực đến xích đạo hay từ vùng biển khơi vào bờ, số lượng loài tăng, nhưng số lượng cá thể của mỗi loài lại giảm và ngược lại. Bảng 5.1. Vai trò của các nhóm sinh vật trong quần xã sinh vật/ hệ sinh thái. Sinh vật tự dưỡng (Autotrophs) Sinh vật dị dưỡng (Heterotrophs) Sinh vật sản xuất (Producers) Sinh vật tiêu thụ (Consumers) SV ăn detrit và SV phân hủy (Decomposers) * Quang hợp: - Cây xanh, tảo sử dụng chlorophil để hấp thụ năng lượng Mặt Trời - Vi khuẩn quang hợp sử dung sắc tố xanh, đỏ nâu để hấp thụ năng lượng Mặt Trời. * Hóa tổng hợp: Sử dụng các hợp chất hóa học có năng lượng cao như SO42-, NO3-... - Sinh vật tiêu thụ sơ cấp hay động vật ăn cỏ (herbivore): sử dụng thực vật (tảo) làm thức ăn. - Sinh vật ăn tạp (Omnivore): ăn cả thực vật và động vật. - Sinh vật tiêu thụ thứ cấp/ăn thịt sơ cấp (Carnivore): ăn động vật tiêu thụ sơ cấp hay động vật ăn cỏ. - Sinh vật ăn thịt thứ cấp, tam cấp... ăn các loài động vật ăn thịt khác. - Sinh vật kí sinh (Parasite): thực và động vật sống trong hoặc ngoài cơ thể sinh vật khác, sử dụng chúng làm thức ăn trong một thời gian dài. - Sinh vật phân giải:Nấm và vi khuẩn gây ra thối rữa. - Sinh vật sử dụng detrit sơ cấp là những sinh vật ăn trực tiếp detrit. - Sinh vật sử dụng detrit thứ cấp/bậc cao hơn là những sinh vật ăn sinh vật sử dụng detrit sơ cấp/thứ cấp... - Khi đi từ mặt đất lên các đỉnh núi cao hay đi từ mặt đại dương xuống đáy sâu, số lượng loài và số lượng cá thể của mỗi loài đều giảm do điều kiện môi trường càng trở nên khắc nghiệt đối với đời sống các loài. - Quần xã đang phát triển, số lượng loài tăng lên, nhưng số lượng cá thể của loài lại giảm đi. Quần xã trưởng thành số lượng loài đạt tối đa, còn số lượng cá thể mỗi loài đạt mức tối thiểu. Quần xã suy thoái thì số lượng loài giảm, số lượng cá thể mỗi loài tăng, trong quần xã xuất hiện nhóm loài ưu thế về số lượng. 4. Mức đa dạng về loài của quần xã Mức đa dạng về thành phần loài tăng là xu hướng tất yếu của quần xã để đạt trạng thái bền vững. Tuy nhiên, nhiều điều còn đang bàn luận, song các nhà sinh thái học đều đồng thuận rằng, số lượng loài và các mối quan hệ giữa các loài trong quần xã càng đa dạng và phức tạp thì quần xã càng trở nên bền vững. Để đánh giá mức đa dạng của quần xã người ta sử dụng lượng thông tin trung bình (Shannon & Weaveer, 1949; Margalef, 1986) theo biểu thức sau: : lượng thông tin trung bình, thường được tính bằng logarit với cơ số 2 (log2) để nhận ngay được giá trị bằng bit trên mỗi cá thể; ni: vai trò của một loài i nào đó; N: tổng số giá trị các vai trò trong quần xã. “S ự gi à u có ” hay “độ phong phú” về loài (đa dạng về loài) của quần xã được thể hiện bằng chỉ số(d) của Margalef (1958); H.T Odum et al., (1960); E.F. Menhinick (1964): hay Hoăc được biểu thị bằng công thức E.H. Simpson (1949): hoặc: hoặc Chỉ số thứ hai mô tả sự giàu có về loài là “mức bình quân” hay“mức san bằng” (e) hay chỉ số Pilou do E.C. Pilou đề xuất vào năm 1966 với công thức: Trong các công thức trên, d: mức giàu có hay độ phong phú về loài của quần xã; S: số lượng loài; N: số lượng cá thể của cả quần xã; ni: số lượng cá thể của loài i nào đó; e: chỉ số bình quân, biến thiên từ 0 đến 1. Liên quan đến chỉ số e ta có thể lấy một ví dụ như sau: một quần xã đơn giản chỉ có 2 loài (A và B) với tổng số cá thể đều là 100, nhưng ở quần xã thứ nhất, loài A chiếm ưu thế (99 cá thể), loài B chỉ có 1 cá thể; nói cách khác, ở quần xã 1, mức bình quân là tối thiểu, còn tính ưu thế là tối đa. Ở quần xã 2, loài A và B đều có số lượng cá thể như nhau (50 cá thể) hay mức bình quân (e) đạt tối đa, không có loài nào ưu thế (bảng 5.2).
Bảng 5.2. Hai quần xã giả định được đánh giá mức đa dạng về loài theo chỉ số e Loài Quần xã 1 Quần xã 2 Loài A và số lượng cá thể của nó 99 50 Loài B và Số lượng cá thể của nó 1 50 Tổng số lượng cá thể của quần xã 100 100 Mức ưu thế (C) của loài nào đó trong quần xã được tính bằng công thức E.H. Simpson (1949): hoặc (Các ghi chú nh ư đã chỉ ra ở các công thức trên). Cùng với các chỉ số trên, trong quần xã người ta còn lưu ý đến “tần suất xuất hiện” hay “độ thường gặp” của một loài nào đó và “loài chìa khóa”.
- Tần suất xuất hiện (hay độ thường gặp) của loài là tỉ số (%) của loài gặp trong các điểm khảo sát so với tổng số các điểm được khảo sát. Ví dụ: trong 80 điểm khảo sát, cỏ lồng vực có mặt ở 60 điểm. Vậy tần suất xuất hiện là 60/80 hay 75%. - Loài chìa khóalà một hoặc một vài loài nào đó (thường là động vật ăn thịt đầu bảng) có vai trò kiểm soát và khống chế sự phát triển của các loài khác, duy trì sự ổn định của quần xã. Nếu loài này r ời khỏi quần xã thì quần xã sẽ rơi vào trạng thái bị xáo trộn và mất cân bằng (hình 5.6). 5. S ự ph â n bố của các loài trong không gian của quần xã Do nhu cầu sống khác nhau, các loài thường phân bố khác nhau trong không gian, tạo nên kiểu phân tầng (hay phân l ớp) hoặc những khu vực tập trung theo mặt phẳng ngang. Rừng mưa nhiệt đới thường phân thành nhiều tầng. Sự phân tầng của thực vật kéo theo sự phân tầng của các loài động vật sống trong đó như côn trùng, chim ăn sâu và nhiều loài thú sống kiểu leo trèo như khỉ, vượn, sóc bay, cầy bay… Trong thủy vực, các loài phân bố theo không gian liên quan v ới nhiều nhân tố , trước hết các loài thực vật, rong tảo sống bám hay sống nổi có quan hệ chặt chẽ với cường độ chiếu sáng trong nước, cũng như cấu trúc thẳng đứng của nền đáy. Theo mặt phẳng ngang, các loài thường tập trung ở những nơi có điều kiện sống thuận lợi như đất màu mỡ, nhiệt độ và độ ẩm thích hợp... Do sống tập trung, các loài phải chia sẻ nguồn thức ăn, nhưng chúng lại có những lợi ích khác như chống lại các tác động cơ học bất lợi, tích luỹ được nhiều hơn các chất dinh dưỡng. Ví dụ: trên bãi bồi ven biển, các loài cây ngập mặn quần tụ với nhau tạo nên quần xã cây ngập mặn. 6. Các mối quan hệ sinh học trong quần xã Các loài trong quần xã gắn bó mật thiết với nhau theo nhiều mối quan hệ sinh học hoặc hỗ trợ nhau hoặc đối địch với nhau. 6.1. Các mối quan hệ hỗ trợ - Quan hệ hội sinh Mối quan hệ này được thể hiện dưới nhiều cách, trong đó loài sống hội sinh có lợi, còn loài được hội sinh không chịu ảnh hưởng nào. Ví dụ: nhiều loài phong lan sống bám vào các cây gỗ khỏe. Ở biển, cá ép luôn tìm đến các loài cá mập, rùa biển, thậm chí cả tàu thuyền để ép chặt thân vào. Nhờ đó, cá dễ dàng di chuyển xa, dễ kiếm ăn và hô hấp. Các loài động vật nhỏ ưa sống hội sinh với nhím biển, giun biển, (hình 5 .7). - Quan hệ hợp tác đơn giản Đây là mối quan hệ mà trong đó, các loài sống dựa vào nhau, nhưng không bắt buộc. Ví dụ: ở biển, các loài tôm, cá nhỏ thường bò trên thân cá Lạc, cá đuối để nhặt kí sinh sống ở đây làm thức ăn; sáo thường đậu trên lưng trâu, bò bắt “chấy rận” để ăn. - Quan hệ cộng sinh Đây là kiểu mà hai loài chung sống thường xuyên với nhau mang lại lợi ích cho nhau (hình 5.8). Trong nhiều trường hợp, sống cộng sinh là cách sống bắt buộc, khi rời khỏi nhau cả hai đều chết. Ví dụ: + Động vật nguyên sinh sống trong ruột mối có khả năng phân giải xenlulôzơ thành đường để nuôi sống cả hai. + Vi sinh vật sống trong dạ dày của động vật nhai lại có vai trò tương tự. + Khuẩn lam sống dưới lớp biểu mô của san hô, hến biển, giun biển... khi quang hợp, tạo ra nguồn thức ăn bổ sung cho các động vật này, còn khuẩn lam nhận trực tiếp CO2 và muối khoáng cho quang hợp. + Nấm và khuẩn lam cộng sinh với nhau chặt chẽ đến mức tạo nên một dạng sống đặc biệt. Đó là địa y (hình 5.9). 6.2. Các mối quan hệ đối kháng - Quan hệ ức chế - cảm nhiễm: Ức chế - cảm nhiễm là mối quan hệ trong đó một loài này sống bình thường, nhưng gây hại cho nhiều loài khác. Ví dụ, trong sự phát triển của mình, khuẩn lam thường tiết ra các chất độc, gây hại cho các loài động vật sống xung quanh. Nhiều loài tảo biển khi nở hoa, gây ra "thuỷ triều đỏ" làm cho hàng loạt loài động vật không xương sống, cá, chim chết vì nhiễm độc trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua chuỗi thức ăn. Trong nhiều trường hợp, người cũng bị ngộ độc vì ăn hàu, sò, cua, cá đánh được trong vùng thủy triều đỏ. - Quan hệ cạnh tranh giữa các loài và sự phân li ổ sinh thái: Hai loài có chung nguồn sống thường cạnh tranh với nhau. Trong rừng, các cây ưa sáng cạnh tranh nhau về ánh sáng. Hai loài trùng cỏ (Paramecium caudatum và P. aurelia) cùng sử dụng thức ăn là vi sinh vật. Khi nuôi trong một bể, chúng cạnh tranh với nhau gay gắt, do đó, mật độ của 2 loài đều giảm, nhưng loài P.caudatum giảm hẳn và trở thành loài thua cuộc. Một ví dụ rất điển hình về sự cạnh tranh giữa 2 loài Giáp xác Balanus balanoides vàChthamalus stellatus sống ở bờ biển Scotland được kiểm soát bởi các nhân tố vật lí và sinh học (hình 5.10). Trong vùng, ấu trùng của 2 loài đều có khả năng phân bố rộng hơn so với các dạng trưởng thành, tuy nhiên ở loàiCh. stellatus hẹp hơn, tức là ấu trùng của nó chỉ có thể xâm nhập đến mức triều trung bình. Trong sự có mặt của B. balanoides chúng chỉ sống thuận lợi ở khoảng trên mực nước triều cao trong những ngày nước kém. Các nghiên cứu chỉ ra rằng, B. balanoides có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn nhiều so với Ch. stellatus nên trong thực tế nó đã đánh đuổi ấu trùng Ch. stellus khỏi bãi đá. Đây là kiểu cạnh tranh loại trừ, chiếm “đất đai”. Khi B.balanoides rời khỏi bãi, Ch. stellatus trở nên đông đúc trên bãi cho tới tận mức triều trung bình. Khi Ch. stellatus vắng mặt, B. balanoides lại khó tìm được điều kiện thuận lợi để duy trì số lượng ở phần trên mực nước triều cao trong những ngày nước kém vì ở đó thời tiết lạnh, khô, kìm hãm sự phát triển của loài, nhất là ở năm đầu của đời sống. Dưới mực nước trên, kích thước quần thể B. balanoides được điều chỉnh bởi chính nó và vật ăn thịt Thais lapillus. Khi còn non, B.balanoides tăng nhanh số lượng để chiếm đoạt không gian đến nỗi làm cho chính mình bị “chết ngạt”. Đây là hệ quả cạnh tranh cùng loài, một nhân tố điều chỉnh rất quan trọng trong năm đầu của đời sống. Những cá thể trên 6 tháng tuổi lại bị Thais lapillus săn bắt làm mồi, tuy nhiên vật ăn thịt này trong mùa hè hầu như bị chết. Như vậy, tác nhân vật lí (thời tiết) là nhân tố điều chỉnh vùng phân bố của cả 2 loài tại phần trên của vùng triều, nhưng loài B. balanoides chịu tác động mạnh hơn so với Ch. stellatus. Những nhân tố sinh học đóng vai trò quan trọng ở phần thấp của vùng triều. Cạnh tranh giữa các loài đã dẫn đến sự loại trừ Ch. stellatus bởi B. balanoides, còn cạnh tranh trong nội bộ loài của B. balanoides lại đưa đến sự loại trừ một cách có kết quả những cá thể có sức cạnh tranh kém. Vật ăn thịt Th. lapillustác động mạnh lên B. balanoides như một nhân tố điều chỉnh số lượng những cá thể sống sót của nó trong cuộc cạnh tranh khác loài, song về phía mình Th. lapillus lại được kiểm soát bởi tác nhân vật lí. Trong quần xã sinh vật, những loài cùng sử dụng một nguồn thức ăn vẫn có thể chung sống hoà bình trong một sinh cảnh, khi chúng có sự phân li về ổ sinh thái dinh dưỡng. H ơn nữa, trong tiến hoá, các loài gần nhau về nguồn gốc thường hướng đến sự phân li ổ sinh thái của mình (bao gồm cả không gian, thức ăn và cách khai thác thức ăn đó). Ví dụ: P. caudatum và loài P. bursaria cùng sống trong một bể thí nghiệm, cùng ăn vi sinh vật, nhưng loài P. bursaria sống ở đáy nghèo ôxi, còn loài P. caudatum sống trên tầng nước mặt, thoáng hơn. - Quan hệ con mồi - vật ăn thịt và vật chủ - vật kí sinh: Mối quan hệ con mồi - vật ăn thịt sẽ được đề cập ở bài quan hệ dinh dưỡng trong quần xã. Trong mối quan hệ này, con mồi có kích thước nhỏ, nhưng số lượng đông, còn vật ăn thịt thường có kích thước lớn, nhưng số lượng ít. Con mồi thích nghi với kiểu lẩn tránh và bằng nhiều hình thức chống lại sự săn bắt của vật ăn thịt, còn vật ăn thịt có răng khoẻ, chạy nhanh và có nhiều "mánh khoé" để khai thác con mồi có hiệu quả. Mối quan hệ vật chủ - kí sinh là sự biến tướng của quan hệ con mồi - vật ăn thịt, chỉ khác là, vật kí sinh nhỏ, có số lượng đông, ăn dịch hoặc tranh chất dinh dưỡng với vật chủ, th ường không giết chết vật chủ; còn vật chủ có kích thước lớn, nhưng số lượng ít. Các mối quan hệ cạnh tranh giữa các loài và mối quan hệ con mồi - vật ăn thịt hay vật chủ - kí sinh... kiểm soát số lượng của các loài và thiết lập nên trạng thái cân bằng sinh học của quần xã, đồng thời được xem là những động lực quan trọng trong sự tiến hóa của các loài trong giới tự nhiên. 7. Mối quan hệ dinh dưỡng của các loài trong quần xã Mối quan hệ này thực chất là mối quan hệ con mồi - vật ăn thịt. Nhờ đó, các loài thiết lập nên các bậc dinh dưỡng, chuỗi (xích) thức ăn, lưới thức ăn và tháp sinh thái. 7.1. Khái niệm về chuỗi thức ăn và bậc dinh dưỡng - Chuỗi thức ăn: Chỉ ra mối quan hệ dinh dưỡng của các loài trong quần xã, ở đó loài này bắt một loài khác làm thức ăn, về phía mình, nó lại làm mồi cho kẻ khác: Tảo Silic ---> Giáp xác Chân chèo ---> Cá trích ---> Cá thu ---> Cá ngừ. Trong xích này tảo là sinh vật tự dưỡng, tiếp theo là các nhóm sinh vât tiêu thụ, gồm sinh vật ăn tảo (herbivore) hay động vật tiêu thụ bậc 1, động vật tiêu thụ bậc 2 hay động vật ăn thịt sơ cấp (carnivore), động vật tiêu thụ bậc 3 hay động vật ăn thịt bậc 2, trong đó, cá ngừ là động vật ăn thịt đầu bảng. - Bậc dinh dưỡng: Đó là thành phần cấu trúc của xích thức ăn. Trong quần xã, bậc dinh dưỡng gồm các loài khác nhau, song cùng đứng trong một mức năng lượng hay cùng sử dụng các loại thức ăn khác nhau thuộc cùng mức năng lượng. Chẳng hạn, cá mè trắng, giáp xác Chân chèo đều lọc tảo làm thức ăn. 7.2. Các chuỗi thức ăn trong thiên nhiên Trong thiên nhiên có 3 chuỗi thức ăn cơ bản với các tên tương ứng với nguồn thức ăn: chuỗi thức ăn “đồng cỏ” (hay “chăn nuôi”), chuỗi thức ăn mùn bã hữu cơ (detrit)và chuỗi thức ăn thẩm thấu(hình 5.11). - Chuỗi thức ăn “đồng cỏ” được khởi đầu từ sinh vật tự dưỡng (tảo, thực vật và các sản phẩm của chúng như quả tươi, hoa, mật...), tiếp sau là động vật ăn thực vật và động vật ăn thịt các cấp. Ví dụ: Cỏ ----> Sâu ăn lá non ----> Chim ăn sâu ----> Chim đại bàng. - Chuỗi thức ăn detrit được khởi đầu bằng detrit, sau là sinh vật ăn mùn bã hữu cơ và tiếp theo là các loài động vật ăn thịt các cấp. Ví dụ: Detrit ---> Giun ---> Ếch ---> Rắn. Trong hệ sinh thái phần lớn lá cây, thân, rễ cây chết, hoa quả thối được xem là nguồn thức ăn ưu thế so với dạng “tươi sống”. Sự thối rữa là kết quả phân hủy các chất hữu cơ của nấm và vi khuẩn. Nhóm này tiết ra enzim đặc hiệu bẻ gãy các chất hữu cơ phức tạp thành các dạng đơn giản (đường đơn, các axit amin...) để tự nuôi sống mình. Sinh vật ăn detrit sơ cấp sống trên các mảnh vụn hữu cơ (hay dạng keo hữu cơ) tạo ra sinh khối làm thức ăn cho nhiều loài sinh vật khác: Protozoa, mối, ấu trùng côn trùng và giun đất (hình 5.12). Phần lớn các sinh vật phân hủy đều sử dụng ôxy cho hô hấp, bẻ gãy các chất hữu cơ phức tạp thành các chất đơn giản hữu ích đối với chúng, đồng thời khoáng hóa detrit thành CO2, H2O và muối khoáng. Một số sinh vật phân hủy kị khí (vi khuẩn, nấm men) có thể thỏa mãn nhu cầu năng lượng qua sự phân hủy glucozơ trong điều kiện kị khí. Dạng biến đổi của hô hấp tế bào này gọi là quá trình lên men, cuối cùng dẫn đến sự hình thành các sản phẩm như rượu (C2H5OH), mêtan (CH4) và axit axetic (C2H4O2). Sản lượng hữu ích cung cấp cho các loài sinh vật ăn mùn bã hữu cơ còn nhờ sự tăng trưởng sinh khối cuả các sinh vật đặc biệt như vi sinh vật, tảo, Protozoa... sống trên những chất hữu cơ đang trong quá trình phân hủy. - Chuỗi thức ăn thẩm thấu được khởi đầu bằng các chất hữu cơ hòa tan (disolve organic materials, kí hiệu là DOM). Chuỗi thức ăn này đặc trưng cho các hệ sinh thái ở nước hay trong dịch đất. Ví dụ: DOM ---> Vi sinh vật, Protozoa ---> Giáp xác nhỏ ---> Giáp xác lớn,... Ba chuỗi thức ăn trên trong thiên nhiên hoạt động đồng thời, nhưng tùy vào điều kiện môi trường mà một trong các xích trên trở nên ưu thế. Cần nhấn mạnh rằng, xích thức ăn từ thực vật đến động vật ăn cỏ là xích khởi đầu cho các xích thức ăn khác, nhưng xích thức ăn detrit lại đóng vai trò ưu thế trong các chu trình sinh địa hóa, bởi vì khối lượng của các vật liệu hữu cơ chết trong thiên nhiên cực kỳ lớn (hình 5.13). 7.3. Lưới thức ăn Tập hợp các xích thức ăn với nhau, trong đó một số loài có phổ thức ăn rộng hoặc một số loài làm thức ăn cho nhiều loài là cầu nối, nối các xích với nhau (hình 5.14). Trong những quần xã có cấu trúc càng phức tạp hay càng đa dạng về loài, lưới thức ăn càng trở nên phức tạp. Quần xã/hệ sinh thái ở trạng thái đỉnh cực có lưới thức ăn phức tạp nhất, hơn nữa ở đó chuỗi thức ăn detrit càng trở nên quan trọng. 7.4. Tháp sinh thái Khi xếp chồng các bậc dinh dưỡng từ thấp đến cao ta có tháp dinh dướng (hay thápthức ăn). Do sử dụng các đơn vị đo lường khác nhau nên tháp thức ăn có 3 dạng: tháp số lượng, tháp sinh khối và tháp năng lượng (hinh 5.15). Trong mối quan hệ vật chủ - kí sinh tháp số lượng bị đảo ngược, nghĩa là đáy tháp nhỏ nhất, càng lên trên càng phình to do các vật kí sinh có số lượng ngày càng nhiều so với các vật chủ của chúng. Đối với các loài thủy sinh vật sống trong tầng nước, tháp sinh khối bị biến dạng, nghĩa là đáy tháp nhỏ, còn động vật sử dụng chúng (Giáp xác) lại phình to. Từ các nhóm động vật tiêu thụ bậc 2, 3... trở lên tháp mới thu hẹp thành dạng tháp. Điều này được giải thích bởi thực vật nổi có kích thước rất nhỏ, nhưng sức sinh sản lớn hơn Giáp xác gấp nhiều lần nên trong một khoảng thời gian xác định, khối lượng thực vật nổi vẫn đủ thỏa mãn đến dư thừa năng lượng cho giáp xác dưới dạng thức ăn. Tháp năng lượng trong bất kì trường hợp nào cũng đều có dạng chuẩn. Chương 6 HỆ SINH THÁI (ECOSYSTEM) 1. Các khái niệm Hệ sinh thái là tổ hợp của quần xã sinh vật với môi trường vật lí mà nó sống, trong đó các quần thể tương tác với nhau và với môi trường để hình thành các chu trình vật chất và sự chuyển hóa năng lượng. Trong thiên nhiên, một cánh rừng, một hồ nước, một đụn cát, rạn san hô... là những ví dụ điển hình về các hệ sinh thái. Hệ sinh thái được xem là đơn vị chức năng của sinh giới trên bề mặt Trái Đất. Hệ sinh thái tương tự như một cơ thể sống vì giữa hệ và cơ thể động vật có nhiều điểm tương đồng, tuy nhiên, chúng có bản chất rất riêng (bảng 6.1) Bảng 6.1. Những nét tương đồng giữa cơ thể và hê sinh thái Các phạm trù Cơ thể Hệ sinh thái Cấu trúc Tế bào Cá thể Mô Quần thể Cơ quan và hệ cơ quan. Quần xã sinh vật Các hoạt động chức năng Có quá trình trao đổi vật chất và năng lượng thông qua con đường đồng hóa - dị hóa. Có quá trình trao đổi vật chất và năng lượng thông qua các hoạt động tổng hợp - phân hủy vật chất. Đời sống Phát sinh, trưởng thành và già; có tuổi thọ xác định. Phát sinh, phát triển và suy vong; có tuổi thọ xác định. Giới hạn sinh thái Có giới hạn sinh thái. Có giới hạn sinh thái. Cơ chế điều hòa và thống nhất các hoạt động chức năng. Điều hòa và thống nhất mọi hoạt động của các cơ quan và hệ cơ quan là sự thiết lập trạng thái “nội cân bằng”, liên quan với hoạt động của hệ thần kinh và thể dịch. Điều hòa và thống nhất mọi hoạt động của các thành viên cấu tạo nên hệ là các “hồi tiếp”, liên quan với các chu trình sinh địa hóa, sự biến đổi của năng lượng và thông tin. Bản chất của hệ sinh thái là: - Trong điều kiện tự nhiên hệ sinh thái tồn tại một cách độc lập với các thành phần cấu tạo nên nó (nghĩa là cây có thể chết, nhưng rừng vẫn tồn tại). - Các thành viên cấu trúc nên hệ tồn tại và phát triển hoàn toàn phụ thuộc vào nhau, hỗ trợ cho nhau, nếu rời khỏi hệ, quần thể loài sẽ bị diệt vong. - Một hệ sinh thái bất kì hay mỗi thành viên cấu trúc của nó có chức năng riêng, đều hoạt động nhịp nhàng để tạo nên hoạt động chức năng thống nhất của cả hệ thống. - Hệ sinh thái bao giờ cũng là hệ động lực hở, tự điều chỉnh, bởi vì hoạt động của nó tuân theo các quy luật nhiệt động học; hệ luôn nhận năng lượng và vật chất từ môi trường. Không những thế, hệ có giới hạn sinh thái xác định; các tác động từ môi trường lên hệ, nếu nằm trong giới hạn chịu đựng, hệ sẽ tự điều chỉnh để duy trì sự ổn định của mình, nếu vượt khỏi giới hạn đó, hệ sẽ rơi vào trạng thái bất ổn định và suy thoái. 2. Các thành phần cấu trúc của hệ sinh thái Một hệ sinh thái bất kì đều bao gồm quần xã sinh vật và môi trường vật lí mà nó tồn tại, nhờ đó, các chu trình sinh học xảy ra một cách hoàn thiện nhất. Không gian của hệ sinh thái được xác định bởi chiều dài, chiều rộng, chiều cao và độ sâu, còn thời gian của hệ gồm quá khứ, hiện tại và tương lai trong lịch sử đời sống của nó. Lịch sử phát triển của hệ sinh thái không chỉ liên quan với những biến đổi của điều kiện môi trường mà còn chứa đựng cả yếu tố thời gian mà hệ đã trải qua. Trong tiến trình đó, những “dấu ấn” hay những đặc điểm thích nghi của sinh vật với môi trường có thể tìm thấy ở các dạng hoá thạch. Khoa học nghiên cứu về mối quan hệ tương tác giữa sinh vật với môi trường ở các giai đoạn quá khứ của lịch sử phát triển Trái Đất được gọi là Cổ sinh thái học (Paleoecology). Thời gian trở thành nhân tố vật chất thiết yếu cho sự hình thành và tiến hoá của các loài và hệ sinh thái. Nhờ có thời gian, sinh vật mới đủ điều kiện để đồng hoá năng lượng và vật chất, mới sinh sôi nảy nở cho sự phát triển hưng thịnh. Cấu trúc của một hệ sinh thái bao gồm quần xã sinh vật và môi trường vật lí mà nó sống (hình 6.1) với các thành phần sau: - Sinh vật sản xuất (cây xanh, tảo, các vi khuẩn quang hợp và hóa tổng hợp). - Sinh vật tiêu thụ (chủ yếu là các nhóm động vật). - Sinh vật phân hủy (chủ yếu là vi sinh vật sống họai sinh). - Các chất vô cơ (nước, CO2, O2, muối khoáng...). - Các chất hữu cơ (protein, gluxit, lipit, vitamin, hormone...). - Các nhân tố khí hậu (ánh sáng, nhiệt, ẩm, gió...). Theo E. Odum (1983), hệ sinh thái còn gồm các quá trình chức năng sau đây: - Quá trình chuyển hóa năng lượng của hệ, - Chuỗi thức ăn trong hệ, - Các chu trình sinh địa hóa diễn ra trong hệ, - Sự phân hóa trong không gian và theo thời gian, - Các quá trình phát triển và tiến hóa của hệ, - Các quá trình tự điều chỉnh. Sự cân bằng của tự nhiên, nghĩa là mối quan hệ của quần xã với môi trường vật lí mà nó tồn tại, ít biến động theo thời gian. Đó chính là kết quả cân bằng của 4 phạm trù đầu tiên trong các hệ sinh thái lớn. Sự cân bằng còn do các quá trình tự điều chỉnh, được diễn đạt bằng ngôn ngữ phân tích hệ thống như chuỗi “các mối liên hệ ngược” (nội cân bằng)hay “quan hệ hồi tiếp” trong phạm trù của dòng năng lượng, chuỗi thức ăn, các chu trình sinh địa hóa và tính đa dạng trong cấu trúc. Mỗi một phạm trù hoạt động chức năng lại chứa đựng các thành phần cấu trúc riêng. Chẳng hạn, đối với phạm trù 1, 2 và 3 nêu trên gồm sinh vật tự dưỡng, động vật ăn cỏ và động vật ăn thịt, kí sinh, cộng sinh..., sinh khối của chúng cũng như những mối quan hệ khác như sự thoát hơi nước, lượng mưa, sự xói mòn và lắng đọng. Đối với phạm trù 4 và 5 gồm các quá trình tăng trưởng và tái sản xuất vật chất, những tác nhân sinh học và vật lí đối với mức tử vong, sự di cư, nhập cư trong hệ sinh thái cũng như sự phát triển của các đặc tính thích nghi... Do tính đa dạng và phức tạp trong cấu trúc, hệ sinh thái ngày càng hướng đến trạng thái cân bằng ổn định và tồn tại vô thời hạn khi không có những tác động vượt khỏi ngưỡng chống chịu của nó. 3. Các kiểu hệ sinh thái 3.1. Các hệ đệm (Ecotone) Các hệ sinh thái có thể có ranh giới rất xác định như một hồ nước, một hải đảo... nhưng trong tự nhiên nhiều hệ không có ranh giới rõ ràng, giữa chúng là một vùng chuyển tiếp hay hệ đệm. Chẳng hạn, bìa rừng là nơi chuyển tiếp giữa rừng và đồng cỏ, vùng cửa sông là nơi chuyển tiếp giữa nước ngọt và nước mặn, đất ngập nước là vùng chuyển tiếp giữa nơi đất cao và nước sâu của thủy vực... Đó là những hệ chuyển tiếp hay hệ đệm (Ecotone). Như vậy, hệ đệm là một hệ sinh thái chuyển tiếp giữa các hệ sinh thái lớn nằm kề nhau mà chúng có những đặc trưng tương phản nhau. Sự tồn tại và phát triển của hệ đệm không chỉ phụ thuộc vào những nhân tố của chính môi trường vật lí mà nó tồn tại (địa hình, thổ nhưỡng, khí hậu thủy văn...) mà còn chịu ảnh hưởng và bị chi phối bởi các hệ lân cận (hình 6.2). Về không gian, hệ đệm nhỏ hơn so với các hệ chính cấu tạo nên nó. Ở đó điều kiện môi trường nói chung, thường khắc nghiệt hơn và kém ổn định do tính pha trộn của các hệ lân cận. Trong điều kiện như thế không phải tất cả các loài đều có mặt mà chỉ một số không nhiều có nguồn gốc khác nhau mới có thể tồn tại và phát triển. Do ít loài, lại sống trong một không gian rộng lớn, mức độ cạnh tranh giữa các loài thấp, ít kẻ thù nên những loài cư trú trong hệ đệm thường có nhiều cơ hội thuận lợi để phát triển số lượng cá thể, tạo ra sản lượng cao cho khai thác (Vũ Trung Tạng, 1985, 1994). Trên bề mặt hành tinh tồn tại những hệ chuyển tiếp rộng lớn, đang lôi cuốn sự quan tâm của nhiều nhà khoa học và nhiều lĩnh vực khoa học, trở thành đối tượng nghiên cứu rất sôi động trong mọi quốc gia và trên mọi vùng lãnh thổ. Đó là vùng chuyển tiếp Lục địa - Biển (Coastal Zone), vùng chuyển tiếp Khí quyển - Thủy quyển (Atmosphere - Hydrosphere), nơi sinh tồn của các quần xã sinh vật màng nước (Pleiston- Neiston), vùng chuyển tiếp Đáy - Nước (Pelagobenthos) và vùng chuyển tiếp giữa nơi đất cao và nước sâu của các thủy vực, được gọi là Đất ngập nước (Wetland). 3.2. Các hệ sinh thái tự nhiên và hệ sinh thái nhân tạo Trong thiên nhiên tồn tại các hệ sinh thái khác nhau về nguồn gốc hình thành. Đó là các hệ sinh thái tự nhiên và các hệ sinh thái nhân tạo. - Hệ sinh thái tự nhiên được hình thành do hoạt động của các quy luật tự nhiên, ví như các hồ tự nhiên, một khoảnh rừng, một đầm lầy, thậm chí rất nhỏ như một phần tử mùn bã hữu cơ (detritus)... - Hệ sinh thái nhân tạo được hình thành do hoạt động của con người như các hồ chứa, thành phố, nương rẫy, một bể cá cảnh, thậm chí cả các hệ cực nhỏ được tạo ra trong phòng thí nghiệm mà trong đó một chu trình sinh học xảy ra một cách hoàn thiện. 4. Các hoạt động chức năng của hệ sinh thái 4.1. Tổng hợp vật chất và phân hủy vật chất Hai quá trình tổng hợp và phân hủy vật chất hoạt động đối lập nhau trong các hệ sinh thái, t ương tự như quá trình đồng hoá và dị hoá của cơ thể sinh vật. 4.1.1. Quá trình tổng hợp vật chất Tổng hợp vật chất th ực chất là quang tự dưỡng (photoautotroph) được thực hiện bởi quá trình quang hợp (photosynthesis) của cây xanh, tảo, vi khuẩn quang hợp và quang khử (photoreducer, tức là khử CO2, không thải O2 và vi khuẩn khử các hợp chất hữu cơ khác nhau nhờ năng lượng ánh sáng). Khuẩn lam (Cyanobacteria) trong điều kiện thoáng khí là vi khuẩn quang hợp, còn trong điều kiện kị khí lại là dạng quang khử. Sự hình thành các hợp chất hữu cơ còn có sự tham gia của vi khuẩn hoá tổng hợp (chemosynthesis) . - Quang hợp của cây xanh: Nhờ hệ sắc tố có thành phần và cấu trúc phức tạp, thực vật và tảo là sinh vật duy nhất trên hành tinh có khả năng cố định được năng lượng Mặt Trời để tổng hợp các chất hữu cơ đầu tiên thông qua hoạt động quang hợp: 6CO2 + 12H2O + Năng lượng MT (C6H12O6) + 6H2O + 6O2. Ở thực vật bậc cao có nhiều quá trình sinh học cố định CO2. Trước năm 1965, người ta chỉ biết, ở phần lớn thực vật, sự cố định CO2 xảy ra theo chu trình Canvin (hay chu trình C3). Đến năm 1965, hai nhà bác học người Úc là Hatch và Slack mới phát hiện ra chu trình C4 (hay C4-dicarbocylic), đồng thời vào năm đó, chu trình CAM (Crassulaceaen Acid Metabolism), mang tên nhóm thực vật quang hợp theo chu trình, cũng được phát hiện. Thực vật C4 có diệp lục lớn với nhiều sai khác cơ bản so với C3 về đặc điểm hình thái và sinh lí, cũng như cả các phản ứng với ánh sáng, nhiệt độ và nước. Ở thực vật C3 cường độ quang hợp cực đại theo đơn vị mặt lá thường đạt ở cường độ chiếu sáng và nhiệt độ vừa phải, còn ở nhiệt độ cao và ánh sáng mạnh quang hợp giảm. Ngược lại, thực vật C4 thích nghi với điều kiện chiếu sáng mạnh và nhiệt độ cao, đồng thời sử dụng nước có hiệu quả (1g sản phẩm khô/400g nước, ở C3: 1g/400-1000g nước). Hàm lượng O2 cao không gây ngưng trệ quang hợp của C4 như đối với C3. Thực vật C4 sống hiệu quả hơn ở giới hạn trên của sự chiếu sáng và dãy nhiệt mà ở đó quang hô hấp không cao, nghĩa là khi tăng độ chiếu sáng, sản phẩm quang hợp không bị hao phí cho hô hấp. Quang hợp của thực vật C4 đặc trưng cho các loài thuộc họ Hòa thảo (Grammineae) và một số đại diện của các họ khác trong lớp Một và Hai lá mầm. Thực vật C4 phát triển ưu thế trên các hoang mạc, thảo nguyên nóng nhiệt đới, ít gặp trong rừng và những nơi sương mù phương bắc với cường độ chiếu sáng và nhiệt độ thấp. Tuy cường độ quang hợp của thực vật C3 thấp hơn so với C4, nhưng chúng đóng vai trò to lớn trong sản xuất nguồn thức ăn sơ cấp trên hành tinh. Không lâu người ta đã phát hiện khả năng quang hợp của thực vật hoang mạc gọi nôm na là thực vậtCAM. Những loài này chịu được điều kiện khô nóng kéo dài (cây mọng nước như dứa, xương rồng...), ban ngày khí khổng đóng, chỉ mở vào đêm lạnh. CO2 khi hấp thu qua khí khổng được gom lại dưới dạng axit hữu cơ (axit malic) và chỉ vào hôm sau mới được cố định dưới dạng hydratcacbon (C6H12O6). Sư ngưng trệ của quang hợp như thế làm giảm đáng kể sự mất nước, đồng thời làm tăng khả năng bảo vệ và duy trì cân bằng nước và trữ lượng nước trong cơ thể. - Quang hợp của vi khuẩn: Vi khuẩn và vai trò của chúng trong việc hình thành nguồn thức ăn hữu cơ Việc phân loại các dạng tự dưỡng ở vi khuẩn là rất phức tạp, vì chúng không có sự thống nhất về một cơ chế, và ở mức độ nào đó, lại không phụ thuộc vào nhau. Trong số vi khuẩn tự dưỡng được chia ra thành chemolithoautotroph, photolithoautotroph và chemoorgranoautotroph. Để cấu trúc cơ thể, tất cả chúng để đều sử dụng CO2 làm nguồn cacbon, nhưng khác nhau theo khả năng khai thác năng lượng. - Hóa tự dưỡng vô cơ (Chemolithoautotroph): Vi khuẩn cố định N2, vi khuẩn hidro, vi khuẩn lưu huỳnh không màu, một số Thiobacteria, vi khuẩn sinh khí CH4, vi khuẩn oxi hóa sắt, lấy năng lượng từ sự oxi hóa NH3, NO2-, H2, H2S hoặc các chất khử khác. - Quang tự dưỡng vô cơ (Photolithoautotroph): Cyanobacteria, vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh, màu đỏ và vi khuẩn lưu huỳnh không màu, khai thác năng lượng ánh sáng. - Hóa tự dưỡng hữu cơ (Chemoorganoautotroph) khai thác năng lượng bằng cách oxi hóa CH4, oxalat và các hợp chất hữu cơ khác. Nói chung, ở vi khuẩn, quang hợp được thực hiện theo con đường dưới đây: CO2 + 2H2S + N¨ng lîng MT (CH2O) + H2O + 2S Tổng quát h ơn , con đường quang hợp của sinh vật mang màu có thể viết dưới dạng: CO2 + 2H2A + Năng lượng MT (CH2O) + H2O + 2A Ở đây, chất khử (chất bị ôxi hoá hay chất cho điện tử) là H2A có thể là nước hoặc các h ợp chất vô cơ ch ứa lưu huỳnh , còn A có thể là O2 hay lưu huỳnh nguyên tố, chẳng hạn như vi khuẩn xanh hay đỏ (Chlorobacteriaceae vàThiorhodaceae) hoặc hợp chất hữu cơ như ở vi khuẩn không lưu huỳnh màu đỏ tía và nâu (Athirhodaceae). Tương ứng với các vi khuẩn đó quang hợp không thải ra ôxi. Quang hợp của vi khuẩn Vi khuẩn quang hợp chủ yếu sống trong nước ngọt và nước mặn. Chúng đóng vai trò không lớn trong sản xuất chất hữu cơ, nhưng có khả năng hoạt động ở những nơi nhìn chung không thuận lợi đối với đa số thực vật, đồng thời trong các thủy vực chúng còn tham gia vào chu trình của một vài nguyên tố. Ví dụ, vi khuẩn lưu huỳnh xanh hay đỏ trong chu trình lưu huỳnh. Những chủng vi khuẩn kị khí bắt buộc đó (chỉ tồn tại trong điều kiện không có O2) thường gặp ở ranh giới giữa vùng ôxi hóa và vùng khử trong trầm tích hay nước mà ở đó ánh sáng hầu như không lọt tới. Chẳng hạn, sự có mặt của chúng trong lớp bùn triều thường tạo nên các lớp màu hồng hay đỏ nổi bật ngay dưới lớp màu xanh phía trên của các loài tảo sống trong bùn (ranh giới trên của vùng kị khí hay vùng khử), nơi có ánh sáng, nhưng rất nghèo O2. Vi khuẩn không lưu huỳnh quang hợp là vi khuẩn hiếu khí không bắt buộc. Khi không có ánh sáng, tương tự như nhiều loài tảo, chúng có thể sống dị dưỡng. Và như vậy, quang hợp của vi khuẩn có lợi trong xử lí nước thải và những thủy vực phú dưỡng, nhưng không thể thay thế cho quang hợp thực sự, cái đã tạo nên nguồn thức ăn và khí O2 khổng lồ cho sinh vật dị dưỡng. Năm 1973, D. Osterholt và U. Stolenus đã phát hiện một dạng quang dưỡng mới (photoautotroph) là vi khuẩn muối(Halobacterium), không có chlorophil, nhưng có khả năng chuyển năng lượng Mặt Trời thành hóa năng. Sự tiếp nhận ánh sáng được thực hiện nhờ protein màu đỏ tía (rodopsin). Chất này về mặt hóa học giống với rodopsin chứa trong võng mạc của mắt động vật. Halobacteriumlà đại diện nguyên thủy về mặt sinh học với khối lượng phân tử rất nhỏ so với chlorophil (27 kilodalton) và quang tự dưỡng của nó cũng là dạng nguyên thủy nhất (Iu. A. Obtchinnikov,1978). Chúng sống phổ biến ở các vực nước mặn, ấm nóng, nơi kém thích hợp đối với các đại diện quang hợp khác. Chẳng hạn, trên mặt biển Chết, các loài tảo chỉ có số lượng cá thể 10 tế bào/lit, trong khi mật độ Halobacterium đạt 3-5 triệu tế bào/ml (Orens,1983). - Hóa tổng hợp của vi khuẩn: Hóa tổng hợp của vi khuẩn được thực hiện nh ờ hoạt động của một số nhóm vi khuẩn xác định. Chúng chủ yếu sử dụng năng lượng của các quá trình ngoại nhiệt (ôxi hóa một vài hợp chất với tư cách là chất khử). Đa số trường hợp, các chất bị ôxi hóa bởi các vi khuẩn hóa tổng hợp chính là sản phẩm phân hủy kị khí của các hợp chất hữu cơ có sẵn trong tự nhiên. Như vậy, do hoạt động ở nơi không có ánh sáng, vai trò của sinh vật hóa tổng hợp trong sản xuất thức ăn không đáng kể mà chủ yếu lôi cuốn khoáng dinh dưỡng và sử dụng nguồn năng lượng ít ỏi (tái sử dụng cacbon), không đủ cho những động vật tiêu thụ khác sử dụng và huy động một phần sản phẩm quang hợp “rơi vãi” vào các chu trình sinh địa hóa (Sorokin, 1966). Vi khuẩn hóa tổng hợp thường gặp trong đất, trong trầm tích đáy ao hồ, đại dương, cả trong nước ngọt và nước mặn, nhưng tập trung đông ở nơi mà điều kiện kị khí được thay bằng điều kiện hiếu khí, vì chúng cần ôxi và các hợp chất khử. Trong vi khuẩn hóa tổng hợp, nhóm có vai trò quan trọng nhất trong thủy vực là vi khuẩn ôxi hóa H2S và lưu huỳnh. Các chất hữu cơ khi rơi vào vùng không có ôxi với sự có mặt của sunphat, một chất ôxi hóa, sẽ bị phân hủy. Trên 90% năng lượng thoát ra tham gia vào khử sunphat đến các sunphit. Khi nhận được năng lượng, các sunphit di chuyển từ đáy lên tầng nước và ở đây chúng bị ôxi hóa bởi các vi khuẩn hóa tổng hợp. Nếu vùng chứa H2S được chiếu sáng thì quá trình ôxi hóa H2S có sự tham gia của vi khuẩn đỏ tía. Sản lượng hóa tổng hợp ở lớp nước mặt của tầng chứa H2S đạt đến 20-25 microgam/lit/ngày đêm, chỉ kém vi khuẩn đỏ tía khoảng 2 lần và tảo 6 lần. Vi khuẩn hoá tổng hợp thuộc nhóm chemolittotroph lấy năng lượng từ phản ứng ôxi hoá các hợp chất vô cơ đơn giản để đưa cacbondiôxit vào trong thành phần tế bào chất, không nh ờ vào quang hợp . Bởi vậy, vi khuẩn hóa tổng hợp có thể phát triển phong phú trong bóng tối, nhưng đa số cần ôxi. Chúng gồm các chủng như vi khuẩn nitrat hoá, vi khuẩn hidro, vi khuẩn Thiobacillus không màu, một số vi khuẩn Thiorhodaceae sinh khí mêtan và vi khuẩn ôxi hoá sắt... ôxi hóa NH3, NO2-, H2, H2S hoặc các chất khử khác để chuyển NH3 thành nitrit, nitrit thành nitrat, sunphit thành lưu huỳnh, sắt 2 thành sắt 3... sản sinh năng lượng cho hoạt động sống. Đại diện của nhóm này là vi khuẩn lưu huỳnh Bagiatoa thường gặp trong các nguồn giàu lưu huỳnh, còn các chủng vi khuẩn cố định đạm đóng vai trò quan trọng trong chu trình nitơ. Không lâu , người ta đã phát hiện thấy các hệ sinh thái nước sâu hoạt động chủ yếu dựa vào vi khuẩn hóa tổng hợp, hoàn toàn không phụ thuộc vào các sản phẩm quang hợp. Các hệ sinh thái này tồn tại trong bóng tối, nơi xuất hiện sự căng rãn của đáy đại dương chứa nguồn nước nóng giàu khoáng và lưu huỳnh cùng với sự có mặt của nhiều loài động vật biển như thân mềm Hai vỏ kích cỡ tới 30cm và giun. Chúng nhận năng lượng từ các chủng vi khuẩn, kẻ đã sử dụng sunphit và có thể cả các hợp chất vô cơ khác cùng với khí CO2 và O2. Một số loài động vật sống ở đó trực tiếp sử dụng vi khuẩn lưu huỳnh làm thức ăn, còn ở một số khác có lẽ, vi khuẩn không làm thức ăn, nhưng thường xuyên sống trong ống ruột. Trước chúng ta, đó là một hệ sinh thái địa nhiệt thực thụ. Các hợp chất lưu huỳnh bị khử được hình thành nhờ nhiệt của nhân Trái Đất trở thành nguồn năng lượng cho hệ. Đây là một ngọai lệ vượt khỏi các nguyên lí chung trong sự tổng hợp các chất hữu cơ của cây xanh. Cần hiểu rằng, trong phạm vi của sự tiến hoá, sinh vật được chia thành 2 nhóm chính: sinh vật tự dưỡng và sinh vật dị dưỡng. Hầu hết các loài thực vật có mạch và nhiều loài tảo chỉ sử dụng các chất vô cơ đơn giản trong quá trình quang hợp. Chúng là những sinh vật hoàn toàn tự dưỡng. Một số ít loài tảo lại cần t ừ 1 đến 2 hay 3 chất hữu cơ tương đối phức tạp để tăng trưởng, do đó, chúng là những sinh vật dị dưỡng một phần hay được gọi là sinh vật “ nửa tự dưỡng ” (auxiotroph) . W. Rodhe (1955) chỉ ra rằng, ở các nước “ đêm đông ” như phần bắc Thụy Điển vào mùa hè phytoplanktonlà sinh vật tự dưỡng điển hình, tạo nên nguồn thức ăn sơ cấp trong các sông, hồ, nhưng suốt mùa đông kéo dài hàng tháng, chúng lại sử dụng các chất hữu cơ hoà tan trong nước để sống, tương tự như các sinh vật dị dưỡng khác. Như vậy, sinh vật tự dưỡng và dị dưỡng là những nhóm thống trị, còn các nhóm trung gian khác đóng vai trò quan trọng chỉ trong điều kiện không thuận lợi cho các sinh vật tự dưỡng và dị dưỡng. 4.1.2. Quá trình phân hủy vật chất Sự phân hủy vật chất bằng con đường sinh học được thực biện bởi các nhóm sinh vật dị dưỡng (heterotroph), tức là nhóm sống dựa vào nguồn thức ăn có sẵn. Chúng rất đa dạng về thành phần loài, gồm phagotroph (ăn sinh vật sống),saproph (ăn xác thối, mùn bã hữu cơ) và osmotroph (ăn chất hữu cơ hòa tan bằng thẩm thấu). Saproph và osmotroph đặc trưng đối với nấm, vi khuẩn dị dưỡng, Protozoa và trong mức độ nhất định, dinh dưỡng thẩm thấu cũng đặc trưng đối với hầu hết các thủy sinh vật. Trong quá trình phân hủy vật chất, các nhà sinh thái rất quan tâm đến nhóm vi sinh vật dị dưỡng (nấm, vi khuẩn), vì chúng đóng vai trò chìa khóa trong quá trình khoáng hóa các chất hữu cơ phức tạp để trả lại những nguyên tố ban đầu cho môi trường. Vi khuẩn dị dưỡng được chia ra: Chemolithoheterotroph, chemoorganoheterotroph vàphotoorganoheterotroph. Để trao đổi chất chúng đều sử dụng chủ yếu các hợp chất cacbon hữu cơ có sẵn trong tự nhiên. - Hóa dị dưỡng vô cơ (Chemolithoheterotroph): Vi khuẩn khử lưu huỳnh, một số vi khuẩn sinh khí CH4,Thiorhodaceae... kiếm năng lượng nhờ vào quá trình ôxi hóa CH4 và S2O32- với chất khử tương ứng là SO42- và O2. - Hóa dị dưỡng hữu cơ (Chemoorganoheterotroph): Đa số vi khuẩn hiếu khí, vi khuẩn phản nitrat kị khí, một số vi khuẩn lưu huỳnh không màu khai thác năng lượng từ sự ôxi hóa các hợp chất hữu cơ khác nhau. - Quang dị dưỡng hữu cơ (Photoorganoheterotroph): Vi khuẩn lưu huỳnh đỏ tía lại sử dụng năng lượng ánh sáng. * Hô hấp hiếu khí: Dạng này là hoạt động chức năng của tất cả các loài sinh vật. Chúng sử dụng ôxi phân tử để ôxi hóa vật chất, tạo năng lượng cho các hoạt động sống, đồng thời thải ra các sản phẩm cuối cùng của quá trình hụ hấp là CO2 và H2O: * Hô hấp kị khí : Quá trìnhxảy ra không có mặt của ôxi phân tử. Chất nhận điện tử (chất ôxi hoá) là chất vô cơ hay hữu cơ khác. Nhiều loài vi sinh vật và Protozoa có kiểu hô hấp này. Chẳng hạn, vi khuẩn sinh khí mêtan phân giải các chất hữu cơ để hình thành khí CH4 bằng cách khử cacbon hữu cơ hoặc vô cơ (CO32-) trong các đáy ao hồ hoặc phân động vật nhai lại, kể cả nh ững loài sống trong dạ dày các loài gia súc. Hô hấp kị khí thường gặp dưới dạng hô hấp sunphat và nitrat.Hô hấp sunphat xảy ra trong trầm tích giàu SO42- do các nhóm vi khuẩn nh ư Metanococcus, Desulfovibrio, Beggiatoa, Thiobacillus ... Sự phân huỷ các chất được thực hiện theo phản ứng sau đây: CH3-CO-COOH + H2O ---> CH3-COOH + CO2 + 2H+ H+ + SO42- ---> S2- + H2O Ở đây, chất cho điện tử là axit puruvic, còn chất nhận điện tử là SO42-. Hô hấp nitrat diễn ra trong quá trình phản nitrat (denitrification) để biến đổi nitrat trở về dạng NO, NH3, N2, N2O với sự tham gia của các chủng vi khuẩn phản nitrat: Pseudomonas, Escherichia, nấm... theo phản ứng sau: DH2 ---> D2-- + 2H+; 2H+ + NO3- ---> H2O + NO2- Chất cho điện tử là hợp chất hữu cơ có công thức DH2, còn chất nhận điện tử là nitrat. Hô hấp kị khí là hoạt động sống chủ yếu của các nhóm sinh vật hoại sinh (vi khuẩn, nấm, Protozoa), song cũng có thể gặp cả trong một số mô của động vật bậc cao. Ví dụ điển hình cho hô hấp kị khí bắt buộc là hoạt động của vi khuẩn metan. Vi khuẩn này phân hủy các hợp chất hữu cơ để sinh khí mêtan dựa vào sự khử cacbon hữu cơ hoặc cacbonat (hô hấp của chúng có thể xảy ra bằng cả con đường kị khí và lên men). * Sự lên men Lên men là quá trình sản sinh năng lượng, trong đó hợp chất hữu cơ vừa là chất cho điện tử, vừa là chất nhận điện tử. Trong quá trình này khử hydro xảy ra kèm theo sự đứt gãy của các chất hữu cơ phức tạp thành các chất đơn giản hơn. Khi khai thác năng lượng bằng con đường lên men, phản ứng đường phân (glycolysis) rất đặc trưng đối với thủy sinh vật, tức là quá trình cắt ngắn dần hexoz (C6H12O6) cho đến 2 phân tử puruvic, trong đó, 2 phân tử NAD được khử đến NAD-H còn sự tái sinh NAD được thực hiện nhờ khử axit puruvic thành lactic, sản phẩm cuối cùng của lên men đường: C6H12O6 ---> 2 CH3-CO-COOH + 4H+ (glucose) (axit puruvic) 2 CH3-CO-COOH + 4H+ ---> 2 CH3-CHOH-COOH (axit lactic) Ở đây chất cho điện tử là glucose, còn chất nhận điện tử cuối cùng là axit puruvic. Lên men là quá trình kị khí nh ờ các vi khuẩn kị khí nghiêm ngặt (kị khí bắt buộc) hoặc kị khí tuỳ ý (không bắt buộc). Trong trường hợp sau, sự có mặt của không khí sẽ chuyển quá trình lên men sang dạng hô hấp hiếu khí. Nói chung, lên men tạo ra năng lượng thấp, tuy nhiên, cùng với hô hấp kị khí khác, nó có ý nghĩa quan trọng ở những nơi giàu chất hữu cơ, nhưng thiếu hoặc hoàn toàn không có O2 tự do. Ba dạng hô hấp trên ngự trị trong sinh quyển, tham gia vào quá trình phân hủy vật chất đến dạng đơn giản nhất, trả lại cho môi trường, nhờ đó vật chất được quay vòng và năng lượng được biến đổi. 4.2. Các chu trình sinh địa hóa 4.2.1. Các khái niệm Chu trình sinh địa hoá được hiểu là quá trình trao đổi không ngừng của các nguyên tố hoá học giữa môi trường và quần xã sinh vật và sự đổi mới liên tục của các chất dinh dưỡng chứa trong mô sinh vật thông qua xích thức ăn. Sinh vật tự dưỡng sử dụng các nguyên tố hoá học và những hợp chất vụ cơ đơn giản (nước, cacbon diôxit, nitrat, photphat...) có trong môi trường để tổng hợp nguồn thức ăn sơ cấp thông qua hoạt động quang hợp. Nguồn thức ăn này cung cấp cho các sinh vật dị dưỡng khác nhau. Những chất bài tiết và xác chết của động thực vật được các nhóm vi sinh vật phân hủy và khoáng hóa trả lại cho môi trường các chất ban đầu. Trong chu trình này vi sinh vật được xem là “ vệ sinh viên môi trường ” , đồng thời là nhóm gắn kết môi trường với quần xã sinh vật và tham gia khép kín các chu trình sinh địa hoá thông qua vai trò vừa phân hủy các chất hữu cơ phức tạp được sản ra từ các nhóm sinh vật lại vừa cung cấp các chất khoáng cho sinh vật tự dưỡng. Do đi theo chu trình nên vật chất được sinh vật sử dụng lặp đi lặp lại nhiều lần . Chu trình vật chất được chia thành 2 dạng: Chu trình các chất khí và chu trình các chất lắng đọng. Trong mỗi chu trình đều có nguồn dự trữ và vốn lưu động, được phân biệt giữa chúng nh ư sau (bảng 6.2): Bảng 6.2. S ự giống và khác nhau giữa các chu trình chất khí và chất lắng đọng Chu trình các chất khí Chu trình các chất lắng đọng - - - Nguồn dự trữ từ khí quyển như h ơi nước, CO2, O2, N2, NOx , SOx... - - - Sau khi đi qua chu trình, vật chất ít bị thất thoát. - Vận động nhanh chóng, không gây mất cân bằng cục bộ. - - Nguồn dự trữ từ lớp vỏ phong hoá của Trái Đất như P, Fe, Al... - Sau khi đi qua chu trình, vật chất thấtthoát nhiều do lắng đọng. - Vận động chậm chạp, thường gây mất cân bằng cục bộ. 4.2.2. Chu trình nước Nước đóng vai trò rất quan trọng trong đời sống của sinh vật và con người. Nước là môi trường sống của các loài thủy sinh vật, còn các sinh vật sống trên cạn cần nước dưới dạng mưa, độ ẩm trong đất và không khí. Trong cơ thể sinh vật nước chiếm từ 50-70%, thậm chí 99% trọng lượng. Nước là môi trường diễn ra các phản ứng sinh hoá trong tế bào sống. Thiếu nước cơ thể không tồn tại được, do vậy, cơ thể thường xuyên trao đổi nước với môi trường, trực tiếp tham gia vào chu trình nước toàn cầu, trong đó vai trò của thảm thực vật nổi bật nhất trong sinh giới. Thực vật lấy nước từ đất qua hệ thống rễ, nhưng hầu như nước bị thoát khỏi bề mặt lá (97-99% khối lượng). Nhờ đó, nước mới tạo nên dòng liên tục mang chất dinh dưỡng từ đất qua thân lên lá để cây tổng hợp các chất hữu cơ đầu tiên. Nếu như nước và muối khoáng không bị hạn chế thì sự tăng trưởng của thực vật trên mặt đất tỉ lệ thuận với nguồn năng lượng Mặt trời trải xuống bề mặt hành tinh. Song thực tế nguồn năng lượng đó phần lớn biến thành nhiệt, đảm bảo cho sự thoát hơi nước một cách ổn định. Do đó, sự tăng trưởng của thực vật lại tỉ lệ thuận với c ường độ thoát hơi nước và sự thoát hơi nước được xem là chiến lược tồn tại của thực vật. Nhu cầu nước của sinh vật rất cao. Chẳng hạn, để sản xuất 1kg hạt lúa cần tới 3.000 lít nước, 1kg ngô - 900 lit, 1kg đậu - 1.350 lit. Lượng nước được mỗi người trên thế giới sử dụng là 1.240m3/năm, ở M ĩ là 2.480m3/năm, trong khi hơn 1 tỷ người thiếu cả nước sinh hoạt. Trên hành tinh, nước tồn tại dưới 3 dạng: thể rắn, thể lỏng và thể hơi. Dưới tác động của nhiệt, nước chuyển dạng cho nhau và vận động, tạo nên chu trình nước hay còn gọi là chu trình nhiệt - ẩm toàn cầu, trong chu trình n ước , đại dương như một cỗ máy khổng lồ trực tiếp vận hành. Rõ ràng, chu trình nước đóng vai trò trực tiếp điều hoà khí hậu trên hành tinh.Nếu lượng mưa phân bố đều trên mặt đất thì các vùng nhận được khoảng 700 mm/năm (Schlesinger, 1997). Nước ngọt toàn cầu chỉ chiếm 2,38% tổng lượng nước toàn hành tinh, gồm cả băng, trong đó 2/3 tập trung ở các chỏm băng Bắc cực và Nam cực cũng như trong các sông băng ở vùng núi cao. Một lượng nhỏ chứa trong các túi nước ngầm, sông, hồ; 97,6% nước được chứa trong các đại dương. Con người chỉ sống dựa vào lượng nước rơi ít ỏi (35.103 km3/năm). Tuy nhiên, nước trên hành tinh phân bố không đều theo cả không gian và thời gian do các quá trình động lực của khí quyển (hình 6.3). Nhiều vùng, nhiều tháng không có nước, nhưng nhiều nơi, nhiều tháng lại quá thừa nước. Hơn nữa, nơi có nước lại không sử dụng được do bị ô nhiễm. Hiện tại, toàn cầu đang lâm vào tình trạng khủng hoảng sinh thái về nước, nhất là đối với nước sạch cho sinh hoạt của con người. Do đó, hiện nay, nước đang trở thành vấn đề quốc sách của mỗi quốc gia. Tiết kiệm sử dụng và bảo vệ sự trong sạch của nước là chiến lược sống còn cho sự phát triển của nền văn minh nhân loại. 4.2.3. Chu trình cacbonđiôxit (CO2) Cacbon là một trong những nguyên tố quan trọng, tham gia vào cấu trúc cơ thể, chiếm đến 49% khối lượng khô. Cacbon tồn tại trong sinh quyển dưới dạng chất vô cơ và hữu cơ, kể cả chất chứa trong cơ thể sinh vật (bảng 6.3) Bảng 6.3. Cacbon có trong sinh quyển (Bolin et al., 1979) Trong khí quyển 692 (tấn) Trong nước đại dương 35.000 Trong trầm tích > 10.000.000 Trong cơ thể sinh vật: - cơ thể sống - cơ thể chết 3.432 592 2.840 Nhiên liệu hoá thạch > 5.000 Tổng lượng cacbon hữu cơ 8.432 Tổng lượng cacbon vô cơ 10.035.692 Nguồn CO2 trong khí quyển rất ít so với ôxi và nitơ, chỉ chiếm khoảng 0,03% thể tích. CO2 là sản phẩm của các quá trình hô hấp, nhưng là nguồn sống của thực vật, được thực vật hấp thụ cùng với nước và muối khoáng để sản ra chất hữu cơ đầu tiên. Một lượng rất nhỏ CO2cần cho đời sống của động vật, nhưng quá nhiều CO2 gây ngạt, đồng thời còn tạo ra những hậu quả sinh thái nghiêm trọng khác (hiệu ứng nhà kính). Hàm lượng CO2trong khí quyển không ổn định, dao động theo mùa liên quan với mùa sinh dưỡng của thực vật toàn cầu, mùa sử dụng nguyên liệu hoá thạch của con người và sự trao đổi theo mùa giữa khí quyển và đại dương, đồng thời biến động trong suốt quá trình lịch sử phát triển của vỏ Trái Đất. Những nghiên cứu các mẫu băng với tuổi 160.000 năm ở Vostok của các học giả Xô Viết trước đây chứng minh rằng, ở tuổi Băng hà lần cuối, cách đây khoảng 20.000-50.000 năm, hàm l ư ợng CO2 rất thấp, chỉ đến 180-200ppm (Barnola et al. 1987). Sự biến đổi hàm lợng CO2 trong khí quyển với thời gian dài có xu hướng chung là tăng lên với tốc độ trung bình 0,4% (1,5ppm/năm). Những tài liệu của Schlesinger (1977) về các dòng CO2 vận động trong sinh quyển (hình 6.4) và cán cân cân bằng CO2 (1015gC/năm) được ghi nhận ở bảng dưới đây : Hiện nay còn tồn tại một số vấn đề mà chúng ta chưa hiểu biết đầy đủ. Đó là khối lượng và những bể chứa CO2, các quá trình kiểm soát dòng CO2 toàncầu. Các nhà hải dương học cho rằng, đại dương là một bể chứa khí CO2 khổng lồ, hấp thụ 33% lượng CO2 từ đốt nhiên liệu hoá thạch, nhưng sự trao đổi này chỉ diễn ra trên lớp nước mặt. Hoang mạc là bể chứa CO2 còn lớn hơn các thảm thực vật trên mặt đất, nhưng không hề có sự trao đổi CO2 nào giữa hoang mạc và khí quyển. Hệ sinh thái Tundra là những hệ nghèo do thảm thực vật chủ yếu là rêu với thời kỳ sinh dưỡng quá ngắn, còn các vật liệu hữu cơ chứa ở mặt đất tuy khá phong phú, nhưng ít được phân huỷ trong điều kiện nhiệt độ thấp, do đó, lượng CO2được sản ra cũng rất thấp. Hệ thực vật của vùng này rất mẫn cảm với sự thay đổi của khí hậu, nhất là với nhõn tố nhiệt độ (Schneider, 1989). Khi Trái Đất ấm lên, các vật liệu hữu cơ ở đây phân hủy nhanh hơn, khí CO2 được giải phóng nhiều hơnvà sự tăng trưởng của thảm thực vật cũng làm cho khối lượng CO2 biến động mạnh hơn. Đất rừng ôn đới Bắc Bán cầu là bể chứa CO2 lớn nhất trong các biome trên cạn, mỗi một ha có thể chứa đến 150 tấn hay với tổng số 200-500 giganton (Gt = 1015 tấn). Nếu toàn bộ lượng đó được giải phóng vào khí quyển thì chỉ riêng nó cũng có thể làm tăng hàm lượng CO2 lên đến 50% (Goulden et al., 1998). Giống như bể chứa CO2 ở vùng cực, đất của vùng ôn đới cũng bị băng giá trong mùa lạnh nên sự giải phóng CO2 hoàn toàn phụ thuộc vào sự thay đổi nhiệt độ toàn cầu và mùa sinh trưởng của thực vật. Nghiên cứu về rừng nhiệt đới Trung và Nam Mỹ của Phillips et al.(1998) chỉ ra rằng, sự gia tăng sinh khối của thực vật trung bình là 1 tấn/ha/năm, tương đương với 0,62 tấn CO2/ha/năm thì thảm thực vật toàn khu vực trên đã thu hồi 40% lượng CO2 của khí quyển. Đất canh tác và cây trồng trên đó cũng có vai trò xác định trong cán cân CO2của khí quyển và từ đó chỉ ra rằng, ở đất khô hạn và nghèo muối khoáng quan trọng (nitơ, photpho) là những nhân tố giới hạn đối với sự phát triển của thảm thực vật, kéo theo là làm giảm vai trò đóng góp của thảm thực vật vào chu trình cacbondioxit toàn cầu. Những vấn đề nêu trên đã khẳng định, sự gia tăng nhanh chóng hàm lượng CO2 trong khí quyển hiện nay do hoạt động của con người lớn đến chừng nào. Tác động của con người lên sự cân bằng của CO2 trong sinh quyển thường tạo nên những hiệu ứng kép: gây ô nhiễm không khí, đồng thời tạo nên hiệu ứng nhà kính. 4.2.4. Chu trình nitơ (N2) Nitơ chiếm gần 80% thể tích khí quyển, được coi là một khí trơ, song đóng vai trò rất quan trọng cho đời sống của sinh vật và trở thành yếu tố giới hạn đối với sự phát riển của chúng. Dòng nitơ vận động trong sinh quyển được sơ đồ hoá ở hình 6.5. Nit ơ của sinh quyển chứa trong các hợp chất vô cơ và hữu cơ có mặt ở mọi nơi với khối lượng khác nhau (bảng 6.4). Nitơ luân chuyển trong sinh quyển dưới nhiều dạng nhờ hoạt động của những nhóm sinh vật đặc trưngcũng như những quá trình vật lý xảy ra trong khí quyển. Các quá trình đó đã phá vỡ mối liên kết ion của các phân tử N2, biến chúng thành các cation có khả năng hoạt hoá cao, kết hợp với ôxi hoặc hidro tạo nên NOx, NH3..., từ đó NO3- đ ư ợc thành tạo. Sự cố định này hàng năm cung cấp cho mặt đất gần 3 giganton. Bảng 6.4. Nitơ trong sinh quyển (Delwich, 1970) đơn vị: Triệu tấn Trong khí quyển 3.800.00 Hoà tan trong nước đại dương 20.000 Nitơ của sinh vật: - trong cơ thể sống - trong cơ thể chết 772 12 760 Nitơ dưới dạng chất hữu cơ: - t - trong cơ thể sống - trong cơ thể chết 901 1 900 Nitơ vô cơ (của đất) 140 Nitơ vô cơ của đại dương 100 Nitơ của vỏ Trái Đất 14.000.000 Nitơ trong trầm tích 4.000.000 Tổng lượng nit ơ hữu cơ: 1.673 Tổng lượng nit ơ vô cơ: 21.820.240 Khởi đầu của chu trình chung là nitrat (NO3-) và muối amôn (NH4+). Chúng được thực vật và tảo hấp thụ cho hoạt động quang hợp để tạo nguồn thức ăn sơ cấp chứa nitơ. * Cố định nitơ (Nitrofixation): Cố định nitơ sinh học được thực hiện bởi các nhóm vi sinh vật. Chúng lấy năng lượng từ ngoài, trong đó, hợp chất cacbon đóng vai trò quan trọng để thực hiện các phản ứng nội nhiệt (endothermic) với sự tham gia của 2 loại emzym quan trọng: nitrogenaza và hydrogenaza. Nhờ các enzym này mà phản ứng đòi hỏi một năng lượng rất thấp so với các quá trình lí hoá. Chẳng hạn, vi khuẩn nốt sần (Rhizobium) sống cộng sinh ở rễ cây họ Đậu đã sử dụng 10g glucose (khoảng 40calo) do quang hợp để cố định 01g nitơ sinh học v ới hiệu suất đạt đến 10% (hình 6.6). Vi sinh vật có khả năng cố định nitơ gồm 2 nhóm chính: Loại sống cộng sinh (phần lớn là vi khuẩn, một số ít là nấm) và loại sống tự do (chủ yếu là vi khuẩn). Vi khuẩn cố định nitơ sống cộng sinh gặp nhiều trong đất. Ngược lại, các chủng sống tự do lại rất phong phú trong nước và trong đất, nhưng về số lượng cá thể, những dạng sống cộng sinh nhiều hơn so v ới dạng sống tự do. Trong nước, vi khuẩn cố định N2khá phong phú. Trong điều kiện kị khí th ường gặp Clostridium, Methanococcus, Methano, Desulfovibrio, Bacterium và một số vi khuẩn quang hợp khác. Ở nơi hiếu khí hay gặp đại diện của Azotobacteriaceae (Azotobacter) và các loài thuộc Khuẩn lam như Anabaena, Aphanizonemon, Nostoc, Oscillatoria, Microcystis, Nodularia, Gloeocapsa... Để hoạt hoá nitơ, vi khuẩn tự dưỡng sử dụng năng lượng ánh sáng hoặc hoá tổng hợp, còn các vi khuẩn dị dưỡng sử dụng năng lượng chứa trong các hợp chất hữu cơ có sẵn trong môi trường. Ngoài vi khuẩn cố định nitơ lấy năng lượng từ nguồn cacbon bên ngoài, còn gặp loài khuẩn tía (Rhodopseudomonas capsulata) sống bằng nitơ phân tử (N2) trong điều kiện kị khí với năng lượng được sử dụng là ánh sáng (Madigan et al. 1979). Vi khuẩn này cũng có thể sống trong bóng tối, kiếm năng lượng nhờ lên men đường kị khí, mặc dù loài này sinh trưởng tối ưu trong điều kiện được chiếu sáng, nhưng khử nitơ phân tử không nhất thiết phải đi kèm với quá trình quang hợp. Một số Khuẩn Lam (Cyanobacteria) cố định nitơ có thể sống tự do hoặc cộng sinh với nấm (địa y) hoặc với một số thực vật khác, chẳng hạn, bèo Hoa dâu (Azolla) có những khoang rất nhỏ chứa đầy Anabaena sống cộng sinh. Gần đây, người ta còn phát hiện được các đại diện của nấm Actinomyces, nhất là các dạng nguyên thủy, cộng sinh trong rễ của các loài cây thuộc chi Alnuscó khả năng cố định nitơ, mặc dù hiệu suất kém hơn so với Rhizobium. Ngoài chi Alnus các đại diện của Actinomyces còn được tìm thấy trong nốt sần của 160 loài thực vật khác thuộc 8 chi, 5 họ của lớp thực vật Hai lá mầm như Ceanothus, Comptonia, Elaeagnus, Myrica, Casuarina, Coriaria, Araucaria vàGinkgo, phân bố chủ yếu ở vùng ôn đới (Torrey, 1978). Phần lớn các loài thuộc các chi trên thường thích nghi với điều kiện đất cát hay đất đầm lầy nghèo đạm. Chúng có công dụng trong việc cải tạo các vùng đất nghèo đạm giống như vi khuẩn nốt sần (Rhizobium) sống cộng sinh ở rễ cây họ Đậu. * Quá trình amôn hoá (Amonification) hay khoáng hoá (Mineralization): Sau khi NO3- tham gia thành tạo các chất hữu cơ (chứa nhóm amin -NH2) thông qua con đường tổng hợp protein và axit nucleic thì phần lớn các hợp chất này lại quay về dạng chất thải như urê, uric hoặc các chất sống (protoplasma) chứa trong cơ thể chết. Rất nhiều vi khuẩn dị dưỡng, nấm Actinomyces trong đất và nước lại sử dụng các hợp chất hữu cơ giàu đạm, rồi lại giải phóng các sản phẩm phân huỷ cuối cùng (NO3-, NO2-, NH3) ra môi trường. Quá trình đó được gọi là amôn hoá hay khoáng hoá, kèm với sự giải phóng năng lượng (toả nhiệt). Chẳng hạn, nếu là glyxin base (thuộc protein) thì quá trình amôn hoá giải phóng 176cal/mol. Ở những nơi yếm khí, nhiều nấm và vi khuẩn đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong sự phân hủy protein để giải phóng NH3 và H2S... trong đó, một số vi sinh vật amôn hoá khá “hẹp thực”, chỉ sử dụng pepton mà không phân hủy các axit amin, một số sử dụng urê mà không phân hủy uric. Ngược lại, nhiều loài sử dụng rất rộng nguồn chất hữu cơ chứa nitơ, từ dạng đơn giản nhất đến dạng phức tạp nhất. * Quá trình nitrat hoá (Nitrification): Quá trình biến đổi amonia (NH3) và amôn (NH4+) thành NO2- và NO3- được gọi là quá trình nitrat hoá, trừ trường hợp một số vi khuẩn tự dưỡng hoặc dị dưỡng sống trong biển có thể sử dụng amonia và muối amôn để tổng hợp sinh chất riêng cho mình. Quá trình nitrat hoá diễn ra rất chậm, phụ thuộc vào pH của môi trường. Trong điều kiện pH thấp, tuy không phải tất cả, quá trình nitrat hoá trải qua 2 bước: - Biến đổi amonia hay amôn thành nitrit (NH3, NH4+ --> NO2-). - Biến đổi nitrit thành nitrat (NO2- --> NO3-). Những đại diện của Nitrosomonas có thể biến đổi amonia thành nitrit, một chất độc thậm chí với hàm lượng rất nhỏ. Những vi sinh vật khác như Nitrobacter lại dinh dưỡng bằng nitrit và tiếp tục biến đổi nó thành nitrat. Vi khuẩn nitrit hoá đều là những chủng tự dưỡng hoá tổng hợp, lấy năng lượng từ quá trình oxi hoá. Chẳng hạn, Nitrosomonas khi chuyển amonia thành nitrit sản ra 65cal/mol, còn Nitrobacter - 17cal/mol. Chúng sử dụng một phần năng lượng đó để kiếm nguồn cacbon từ việc khử CO2 hay HCO3-. Như vậy, khi làm điều này để tự tăng truởng, chúng đã sản sinh ra một lượng đáng kể nitrit hoặc nitrat cho môi trường. Bằng thực nghiệm, R.M. Jackson và F. Raw (1966) đã chỉ ra rằng, trong đất mỗi đơn vị CO2 được đồng hoá, Nitrosomonas europaea đã ôxi hoá 35 đơn vị amonia thành nitrit và Nitrobacter agilisđã ôxi hoá từ 76 đến 135 đơn vị nitrit thành nitrat (Kormondy, 1996). Nitrat cũng như nitrit rất dễ bị lọc khỏi đất, đặc biệt trong đất chua. Trừ khi thực vật đồng hoá, chúng có thể r ời khỏi hệ sinh thái này đến một hệ khác nhờ sự vận chuyển của các mạch nước ngầm. Chẳng thế, hoang mạc Chilê do sự rửa trôi từ dãy Andes nên rất giàu muối nitrat, đến mức cung cấp nguồn vật liệu chất nổ dư thừa cho các cường quốc phương Tây trong chiến tranh Thế giới lần I. * Quá trình phản nitrat (Denitrification) Ngược với quá trình nitrat hoá, quá trình phản nitratbiển đổi nitrat về dạng N2, NO, N2O. Tham gia vào quá trình này chủ yếu làPseudomonas, Escherichia và nấm. Chúng sử dụng nitrat như nguồn khai thác ôxi với sự có mặt của glucose và phôtphat. Phần lớn các loài vi khuẩn phản nitrat chỉ khử nitrat đến nitrit, còn những loài khác lại khử nitrit đến amonia. Trong điều kiện kị khí, phản nitrat đến N2O với sự có mặt của glucose là phản ứng toả nhiệt, giải phóng tới 545 cal/mol, còn phản nitrat đến nitơ (N2) cho 570 cal/mol. Ngược lại, các phản ứng ôxi hoá glucose trong điều kiện hiếu khí cho tới 686 cal/mol. Trừ khi bị “bắt” trở lại trong quá trình cố định nitơ, nitơ phân tử (N2) có được giải phóng hay không để trở lại nguồn dự trữ trong khí quyển (dù ở dạng NOx hay N2) nhờ quá trình phản nitrat và phụ thuộc vào pH môi trường. Sự tăng tiến của các dạng ôxit nitơ (NOx) xuất khiện khi pH < 7. Nếu pH > 7,3 thì dinitơ ôxit (N2O) có xu h ư ớng bị tái hấp thụ và tiếp theo lại bị khử trong quá trình phản nitrat để trở thành N2. Quá trình phản nitrat đến N2 chỉ xảy ra trong điều kiện kị khí hay kị khí một phần, nên thường gặp trong đất yếm khí, ở đáy sâu các hồ hay biển, nơi không có ôxi hoặc giàu các chất hữu cơ đang bị phân hủy. Sơ đồ ở hình 6.7 chỉ ra các công đoạn thành tạo và phân hủy chất hữu cơ chứa nitơ với sự tham gia của các nhóm vi khuẩn đặc hiệu khác nhau. 4.2.5. Chu trình lưu huỳnh (S) Lưu huỳnh là một trong 14 nguyên tố giàu nhất trong vỏ Trái Đất, đóng vai trò quan trọng trong thành phần chất sống như amin xystein, methionin, đồng thời tham gia điều hoà các muối dinh dưỡng khác như N và P. Trung tâm của chu trình lưu huỳnh liên quan với sự thu hồi sunphat (SO42-) của thực vật qua bộ rễ, sự giải phóng và biến đổi lưu huỳnh ở nhiều công đoạn khác nhau dưới các dạng sunphuahydril (-SH), sunphuahidro (H2S), thiosunphat (S2O32-) và lưu huỳnh nguyên tố (S). Chu trình lưu huỳnh rất phức tạp, tương tự như chu trình nitơ, nhưng không “đóng gói” riêng biệt như sự cố định nitơ và amôn hoá (hình 6.8). * Sự đồng hoá và giải phóng lưu huỳnh: Lưu huỳnh đi vào “thức ăn” của thực vật trên cạn qua sự hấp thụ của rễ dưới dạng CaSO4 hay Na2SO4 hoặc đồng hoá trực tiếp các axit amin được giải phóng do sự phân hủy của xác chết hay chất bài tiết. Chẳng hạn, sự khoáng hoá của vi khuẩn Aspergillus và nấm Neurospora đối với sunphuahydril hữu cơ trong thành phần các axit amin. Quá trình ôxi hoá lại dẫn đến sự hình thành các sunphat, làm giàu nguồn khoáng dinh dưỡng cho sự tăng trưởng của thực vật. Trong điều kiện kị khí, axit sunphuric có thể trực tiếp bị khử cho H2S do các vi khuẩn Escherichia và Proteus (SO42- + 2H+= H2S + 2O2). Sunphat cũng bị khử trong điều kiện kị khí để cho lưu huỳnh nguyên tố (S) hay H2S do các vi khuẩn dị dưỡng như Desulfovibrio, Escherichia và Aerobacter. Những vi khuẩn khử sunphat kị khí là nh ững dạng dị dưỡng, sử dụng sunphat như chất nhận hydro trong phản ứng ôxi hoá, tương tự như vi khuẩn phản nitrat sử dụng nitrit hay nitrat. Đến nay người ta thừa nhận rằng, khử sunphat xảy ra trong điều kiện kị khí, song cũng thấy phản ứng này xuất hiện cả ở nơi có vết ôxi, nitrat hay các chất nhận điện tử khác, thậm chi D.E. Canfield và D.J. Des Marais (1991) còn phỏt hiện sự khử sunphat xảy ra cả ở nơi ôxi được hình thành trong tầng quang hợp của nhóm vi sinh vật quá mặn tại Baja, California, Mexico. Như vậy, sự khử sunphat là một quá trình kị khí không nghiêm ngặt, tuy nhiên, trên bình diện rộng, mức độ đóng góp của sự khử hiếu khí sunphat còn tiếp tục được xác định. Trong các hệ sinh thái ở nước, hàm lượng H2S cao ở tầng đáy là điều bất lợi cho thủy sinh vật, chẳng hạn, ở các ao hồ giàu nước thải, tại các hố sâu ở đáy biển Đen. Sự tồn tại của các vi khuẩn khử sunphat như Methanococcus thermolithotrophicus và Methanobacterium thermautotrophium ở nhiệt độ rất cao (70-100oC) có thể giải thích được quá trình hình thành H2S trong các đáy biển sâu (hydrothermal) hay trong các giếng dầu (Stetter et al. 1987). Ở điều kiện cân bằng, hoạt động của các loài vi khuẩn lưu huỳnh hoặc chống lại nhau, hoặc hỗ trợ cho nhau. Vi khuẩn lưu huỳnh không màu (Beggiatoa) ôxi hoá H2S đến S, cũng trong các đại diện của Thiobacillus, loài thì ôxi hoá S đến sunphat, loài thì ôxi hoá S đến sunphit. Ngay đối với các loài trong một giống, quá trình ôxi hoá chỉ có thể xuất hiện khi có mặt ôxi, còn với loài khác lại không cần ôxi vì chúng là những dạng chemoautotroph, sử dụng năng lượng được giải phóng trong quá trình ôxi hoá để khai thác cacbon bằng một phản ứng khử cacbon diôxit: 6CO2 + 12 H2S = C6H12O6 + 6H2O + 12S Những vi khuẩn này có thể so sánh với các vi khuẩn nitrat hoá tự dưỡng. Hơn nữa, chúng cũng gồm các vi khuẩn lưu huỳnh quang hợp màu xanh, màu đỏ sử dụng hidro của H2S như chất nhận điện tử trong phản ứng khử cacbonđiôxit. Các vi khuẩn màu xanh có thể ôxi hoá sunphua chỉ đến lưu huỳnh nguyên tố (S), trong khi đó vi khuẩn lưu huỳnh màu đỏ có thể thực hiện ôxi hoá đến giai đoạn sunphat: 6CO2 + 12H2O + 3H2S = C6H12O6 + 6H2O + 3SO42- + 6H+. * Lưu huỳnh trong sinh quyển: Nguồn l ưu huỳnh trong khí quyển được cấp bởi sự phân giải hay đốt cháy các chất hữu cơ, đốt nhiên liệu hoá thạch, sự khuyếch tán từ đại dương hay hoạt động của núi lửa. Những dạng thường gặp trong khí quyển là các ôxit lưu huỳnh (SOx), lưu huỳnh nguyên tố (S) và hidrosunphua (H2S). Chúng thường bị ôxi hoá để cho lưu huỳnh triôxit, chất này khi kết hợp với nước cho axit sunphuric, rồi bị loại bỏ dưới dạng các trận mưa axit. * Lưu huỳnh trong trầm tích: Sự lắng đọng l ưu h uỳnh có liên quan đến các “trận mưa” ch ứa các hợp chất lưu huỳnh khi xuất hiện các cation sắt và canxi cũng như sunphua sắt không hoà tan (FeS, Fe2S3, FeS2) hoặc kém hoà tan (CaSO4). Pirit(FeS2) được hình thành trong điều kiện kị khí, không tan trong nước với pH trung tính hay kiềm, có ý nghĩa sinh thái đáng kể. Khi bị chôn vùi, pirit xuất hiện như một yếu tố ổn định về mặt địa hóa và là nguồn dự trữ ban đầu của cả sắt và lưu huỳnh trong các đầm lầy cũng như trong các trầm tích khác. Sự ôxi hoá các sunphit trong trầm tích biển là một quá trình quan trọng, song còn ít được hiểu biết. Có thể nói, S2O32- đóng vai trò như chỗ rẽ trên con đường hình thành lượng lớn các sản phẩm ôxi hoá của H2S; sau quá trình đó, S2O32- bị khử trở lại đến H2S hoặc bị ôxi hoá đến SO42- (Jorgensen,1990). Nhờ các quá trình động học của hệ thống sunphit sắt (FeS), các muối có tầm quan trọng đối với hệ thống sinh học như đồng, kẽm, coban... có thể bị “bẫy” trong những thời gian khác nhau. Mặt khác, sự gắn kết của các hợp chất sắt làm biến đổi photpho từ dạng không tan sang dạng hoà tan, thuận lợi cho đời sống thực vât. Nhìn tổng quát, chu trình lưu huỳnh trong sinh quyển diễn ra cả ở 3 môi trường: đất, nước và không khí, cả trong điều kiện hiếu khí và kị khí. Nguồn dự trữ lưu huỳnh tập trung trong đất, còn trong khí quyển rất ít. Chìa khoá của quá trình vận động là sự tham gia của các nhóm vi khuẩn đặc trưng cho từng công đoạn. - Sự chuyển hoá của H2S sang l ưu huỳnh nguyên tố rồi từ đó sang dạng SO42- do hoạt động của vi khuẩn lưu huỳnh không màu hoặc màu xanh hay màu đỏ. - Sự ôxi hoá H2S thành SO42- với sự tham gia của vi khuẩn lưu huỳnh Thiobacillus. - SO42- bị khử kị khí để tạo thành H2S là nhờ họat động của vi khuẩn Desulfovibrio. L ưu huỳnh ở các lớp trầm tích sâu dưới dạng các sunphit, đặc biệt là pirit, khi xâm nhập lên tầng mặt, xuất hiện dưới dạng H2S nhờ hoạt động của các vi khuẩn kị khí. Chu trình lưu huỳnh trên phạm vi toàn cầu được điều chỉnh bởi các mối tương tác giữa trầm tích - nước - khí quyển và cả các quá trình địa chất - khí hậu - sinh vật. 4.2.6. Chu trình phôtpho (P) Photpho, một trong những muối tạo sinh (biogene), được xem là muối vi lượng đối với đời sống của sinh vật. Photpho là chất lắng đọng, nằm trong vỏ Trái Đất dưới dạng quặng. Sau khi bị phong hoá và rửa trôi, P chuyển thành dạng photphat hoà tan, cung cấp trực tiếp nguồn dinh dưỡng cho thực vật và tảo, khởi đầu cho quá trình vận động của mình: Điều khẳng định rằng, trong cơ thể, tỉ lệ photpho thường lớn hơn tỉ lệ photpho ngoài môi trường mà cơ thể có thể kiếm được. Do vậy, muối photpho trở thành yếu tố vừa có tính giới hạn vừa có tác dụng điều chỉnh năng suất sinh học của các hệ sinh thái. Đương nhiên, tỉ lệ tương đối của các muối cho sự phát triển của một nhóm thực vật nào đó, chẳng hạn, thực vật nổi sống trong hồ, có liên quan chặt chẽ với một phức hợp các quá trình sinh học, địa chất và vật lí, bao gồm cả quang hợp, sự lựa chọn của các loài tảo có khả năng sử dụng nitơ t ừ khí quyển, độ kiềm của nước, mức độ cung cấp các muối dinh dưỡng khác cho thủy vực. Trong tự nhiên, thực vật hấp thụ photpho dưới dạng orthophotphat (PO43-), muối hòa tan nhờ quá trình phong hoá đất đá chứa photpho (hay quặng apatit). Trong chu trình, photpho thường thất thoát một lượng khá lớn do lắng đọng của các bộ phận cơ thể chứa nhiều photpho như xương, răng... hoặc các muối photpho không hoà tan hay kém hoà tan. Ngay sự “bài tiết” photpho hữu cơ của th ực vật nổi cũng dẫn đến sự hình thành chất keo ngoài tế bào mà chúng được xem như những phân tử vô định hình trong n ước . Sự phân hủy các hợp chất photpho trong n ước diễn ra rất chậm với sự tham gia chủ yếu của Protozoa và động vật đa bào kích thước nhỏ. Thất thoát photpho khỏi chu trình được gây ra bởi 2 con đường chính: một dài, một ngắn. Sự hấp thụ vật lí của trầm tích có vai trò quan trọng trong việc kiểm soát hàm lượng photphho hoà tan trong đất và trong nước. Ngược lại, sự gắn kết photpho với các cation khác như nhôm, sắt, canxi, mangan... hay với các hợp chất chứa lưu huỳnh như FeS, Fe2S3 trong chu trình lưu huỳnh và quá trình phản nitrat đưa đến s ự lắng đọng photpho, cản trở photpho quay trở lại chu trình . Photpho trong trầm tích đáy thủy vực dù có nhiều cũng rất khó chuyển lên tầng nước vì ngay sát đáy có một lớp nước mỏng chứa ôxi tham gia vào phản ứng ôxi hoá, ngăn cản. Trong điều kiện này, nhiều nhóm thực vật đóng vai trò quan trọng như một máy bơm động lực có thể thu hồi lượng photpho ở sâu trong trầm tích. Ở ao hồ hay vực nước nông khác có thể gặp 9 loài thực vật lớn phổ biến thuộc chi Myriophillum, Potamogeton, Callitriche, Elodea và Najas tham gia tìm kiếm và khai thác photpho trong các “mỏ” như thế. 4.3. Dòng năng lượng đi qua hệ sinh thái 4.3.1. Sự phân bố năng lượng trong môi trường Tất các các hệ thống sống trên hành tinh này tồn tại được là nhờ nguồn năng lượng Mặt Trời. Năng lượng này chuyển xuống Trái Đất dưới dạng sóng ánh sáng. Ánh sáng khi đi qua tầng khí quyển để đến được bề mặt Trái Đất bị suy giảm một phần do các khí, hơi nước, bụi... hấp thụ và phản xạ lại vũ trụ . Nói chung, bức xạ Mặt Trời xuống đến ngưỡng trên của khí quyển có cường độ 2cal/cm2/phút. Khi qua khí quyển, bề mặt hành tinh chỉ còn nhận 67% cường độ ban đầu, ứng với 1,34cal/cm2/phút. Năng lượng trải trên bề mặt hành tinh gồm 45% bức xạ hồng ngoại, chủ yếu hình thành nhiệt; 45% là ánh sáng trắng, tham gia chính vào quang hợp, còn 10% thuộc dãi tử ngoại, đủ đảm bảo cho các hoạt động sống của sinh vật. Ánh sáng quang h ợp chiếm khoảng 50% tổng bức xạ, gọi là bức xạ quang hợp. Điều kiện tồn tại của sinh vật được xác định chủ yếu nh ờ dòng bức xạ chung, nhưng phần năng lượng Mặt Trời và các khoảng được th ực vật hấp thụ để hình thành năng suất trong các hệ sinh thái có ý nghĩa quan trọng nhất. Dòng năng lượng chung phân chia cho các quá trình động học trong sinh quyển được trình bày ở bảng 6.5). Bảng 6.5. Năng lượng mặt trời của các quá trình xảy ra trên hành tinh Các dạng biến đổi % - Phản xạ trở lại - Biến đổi trực tiếp thành nhiệt - Làm bốc hơi n ư ớc và gây m ư a - Tạo gió, sóng, dòng bề mặt - Quang hợp của thực vật 30,0 46,0 23,0 0,2 0,8 Một thành phần khác của năng lượng trong môi trường là bức xạ nhiệt sóng dài. Dạng này xuất hiện từ bề mặt của các vật thể mà nhiệt độ của chúng luôn cao hơn số không tuyệt đối, gồm bức xạ nhiệt từ mặt đất, mặt nước, thảm thực vật, mây, bụi... Bức xạ nhiệt sóng dài truyền theo mọi hướng. Do đó, lượng nhiệt được động vật hay cây cối tiếp nhận ở ngoài trời trong những ngày hè có thể vượt một số lần năng lượng bức xạ trực tiếp từ Mặt Trời. 4.3.2. Dòng năng lượng đi qua hệ sinh thái Năng lượng đi qua hệ sinh thái theo dòng và được tích tụ dưới dạng hóa năng trong cơ thể của các bậc dinh dưỡng trong xích thức ăn, một phần đựơc sinh vật sử dụng để tăng trưởng, tích lũy trong các mô, còn phần lớn biến đổi thành nhiệt hô hấp thoát ra môi trường, do đó, năng lượng chỉ được sinh vật sử dụng một lần. Các nghiên cứu đánh giá rằng, trong sinh quyển khi chuyển từ bậc dinh dưỡng thấp đến bậc dinh dưỡng cao kề liền trung bình năng lượng thất thoát tới 90%, có nghĩa, sinh vật tiêu thụ ở bậc sau chỉ tích tụ được 10% năng lượng của bậc trước nó. Đương nhiên, tùy thuộc vào đặc tính của loài và môi trường, hệ số này rất biển đổi. Ví dụ: năng lượng chi phí cho hô hấp của sư tử và báo trên các đồng cỏ nhiệt đới lớn đến 99% , do đó, kích thước quần thể của các loài này nhỏ đến mứ c không đủ để tạo ra quần thể vật ăn thịt tiếp theo cao h ơn (hình 6.10). Năng lượng thất thoát theo 3 con đường chính: năng lượng chứa trong các sản phẩm mà sinh vật tiêu thụ không sử dụng; năng lượng được sử dụng từ thức ăn,nhưng không đồng hóa, thải ra môi trường dưới dạng các chất bài tiết và chất trao đổi; năng lượng mất đi dưới dạng nhiệt hô hấp. Do thất thoát năng lượng quá lớn, xích thức ăn không thể kéo dài, thường 3-4 bậc đối với các hệ sinh thái trên cạn và 6-7 bậc đối với các hệ ở nước (hình 6.10 và 6.11). Nh ư trên đ ã nêu, thực vật tiếp nhận năng lượng nhờ các sắc tố. Trong quang hợp, chlorophil tiếp nhận năng lượng của lượng tử ánh sáng để chuyển cho các phản ứng quang hoá và biến đổi chúng thành dạng năng lượng hoá học. Hàng chục loại carotenoit tham gia với tư cách huy động các b ước sóng khác nhau của phổ bức xạ cho quang hợp, đồng thời còn bảo vệ chlorophil khỏi bị hủy hoại bởi ánh sáng mạnh. Nhìn chung, trong quang hợp thực vật chỉ sử dụng được một phần nhỏ bức xạ ánh sáng, phần lớn biến đổi thành nhiệt bằng nhiều con đường. Thảm thực vật ở các vùng ôn đới chỉ hấp thụ được 100-800cal/cm2/ngày, trung bình 300-400cal/cm2/ngày (Reifsnyder Lull, 1965). Những nghiên cứu khác đánh giá rằng, các hệ sinh thái trên cạn và dưới nước chỉ có thể biến đổi từ 0,1 đến 1,6% tổng năng lượng bức xạ Mặt Trời. Ở những hệ tự nhiên, sản lượng thô ít khi tích tụ trên 3% tổng lượng bức xạ, mặc dù trên đồng ruộng thâm canh có thể đạt 6-8% (Kormondy,1996). Hiệu suất quang hợp của thực vật trong sinh quyển nói chung chỉ vào khoảng 0,2- 0,5% tổng lượng bức xạ hay 0,4-1,0% bức xạ quang hợp. Như trên đã đề cập, chất hữu cơ do sinh vật tự dưỡng sản xuất ra (PG) được thực vật sử dụng một phần để duy trì, tăng trưởng và thải ra dưới dạng hô hấp (PR). Phần còn lại là nguồn thức ăn cho các loài sinh vật ăn cỏ (herbivore), nguồn thức ăn động vật đầu tiên cho các loài động vật ăn thịt (carnivore). Ở đại dương q uần xã phytoplankton có hiệu suất quang hợp rất thấp, thường dưới 0,5%, trong khi thực vật có rễ hay các loài tảo đa bào sống Ở nơi nước nông có thể cao hơn. Giá trị đó đối với rừng là 2,0-3,5%, cao hơn các đồng cỏ (1,0-2,0%) (Kira, 1975). Nhìn chung, sự tăng trưởng của sản lượng sinh vật sơ cấp phụ thuộc vào nhiều nhân tố: chế độ chiếu sáng, muối dinh dưỡng, nhất là muối nitơ, photpho và các điều kiện môi trường vô sinh (hàm lượng CO2, nhiệt độ, độ đục, pH...) cũng như đặc tính sinh học của quần xã thực vật. Nguồn thức ăn sơ cấp (PN) được động vật ăn cỏ sử dụng, tiếp theo là động vật ăn thịt các cấp khai thác lẫn nhau làm thức ăn, tạo nên xích và lưới thức ăn phức tạp. Hiệu suất đồng hoá thức ăn (tính bằng %) của động vật tiêu thụ (gọi chung là hiệu suất của xích thức ăn hay hiệu suất sinh thái) có thể viết dưới dạng: Eff. = Ci /PG; Ci/ PN hay: Eff. = Ci +1/Ci Trong các môi tr ường trên cạn và dưới nước nước, xích thức ăn mùn bã hữ u cơ ( detrit) đóng vai trò chủ yếu trong sự biến đổi vật chất và năng lượng (hình 6.12). Ở trên cạ n, đ ất không chỉ được xem là nơi sống của sinh vật trên cạn mà còn là môi trường đặc trưng cho các loài sinh vật sống trong đất. Thế giới sinh vật trong đất rất đa dạng về thành phần loài. Ngoài các nhóm lớ n như nấm, mốc, vi khuẩn, nhiều loài vi tảo, còn bao gồm các đại diện của hơn 10 ngành động vật như Protozoa, Giun dẹt (Plathelminthes), Giun Vòi (Nemertini), Giun tròn (Nematoda), Giun đốt (Annelida), Chân ngắn (Tardigrada), Có móc(Onycophora), Chân khớp (Arthropoda), Thân mềm (Mollusca) và các đại diện Trùng Bánh xe (Rotatoria), Giun Trắng(Enchitraeidae), Mọt biển (Oniscoidea thuộc Crustacea), một số loài Amphibia, Reptilia và thú nhỏ (chuột...) chúng tham gia vào mọi công đoạn phân hủy sản phẩm rơi rụng từ thảm thực vật ở lớp đất mặt để tạo mùn cho lớp đất dưới bề mặt. Ở đây cũng như trong các lớp đất sâu hơn, động vật Chân khớp và Giun đất đóng vai trò rất quan trọng. Darwin ví Giun đất như những “ lưỡi cày vĩnh cửu ” của đất. Các nghiên cứu đánh giá rằng, nếu mật độ trung bình của Giun là 150 con/m2 thì mỗi năm chúng cung cấp cho đất 120 tấn “ phân giun/ha ” , trong đó 20 tấn được đùn lên bề mặt. Như vậy, nhờ hoạt động của các loài sinh vật mà trong các hệ trên cạn và dưới nướcsự phân hủy vật chất luôn chiếm ưu thế và dòng năng lượng đi qua xích thức ăn mùn bã hữu cơ lại trở nên rất quan trọng trong các xích thức ăn. 2.3.3. Sản lượng sinh vật sơ cấp và thứ cấp của hệ sinh thái * Sản lượng sinh vật sơ cấp và sự phân bố của nó trong các hệ sinh thái Sản lượng sinh vật sơ cấp được hình thành chủ yếu từ quá trình quang hợp của thực vật và tảo, gồm sản lượng sinh vật sơ cấp thô hay tổng sản lượng sơ cấp (PG). Sinh vật tự dưỡng sử d ụ ng một phần cho sự tồn tại và phát triển của mình (PR), còn lại là sản lượng sơ cấp tinh (PN) hay sản lượng thực để nuôi các sinh vật dị dưỡng (PN= PG - PR). Ở các hệ sinh thái trên cạn, sản lượng sơ cấp tập trung chủ yếu trên các lớp bề mặt. Hơn nữa, ở các vùng vĩ độ thấp, sinh khối thực vật tập trung chính ở phần trên mặt đất, ng ược l ạ i , ở các vùng vĩ độ cao, sinh khối lại nằm chủ yếu ở phần dưới mặt đất. Vì vậy, trong các vùng vĩ độ trung bình, sự phân hủy xác thực vật đã tạo nên lớp đất màu mỡ khá dày. Ở vùng nhiệt đới xích đạo, mặt đất có tầng dinh dưỡng rất mỏng. Khi rừng bị chặt trắng, những trận mưa hè xối xả nhanh chóng rửa trôi lớp màu mỡ này của đất. Thêm nữa, độ bốc hơi cao còn kéo lên tầng đất mặt nào nhôm, nào sắt... để tạo ra các lớp đất đá ong hay được gọi là hiện t ư ợng “ đá ong hoá ” hay “ feralit hoá ” . Ở biển và đại dương, sự sống phân bố theo chiều thẳng đứng sâu hơn, tuy nhiên, tầng quang hợp chỉ nằm trong lớp nước được chiếu sáng, tập trung tại độ sâu nhỏ hơn 100m, thường từ bề mặt đến sải nước sâu 50-60m. Nước ven bờ có độ trong thấp, nhưng giàu muối dinh dưỡng nên sản lượng sơ cấp cao, còn ở khơi đại dương, mặc dù độ trong lớn, nhưng muối dinh dưỡng nghèo trở thành yếu tố giới hạn đối với sự phát triển của phytoplankton, kéo theo là sự nghèo nàn của năng suất sinh học thứ cấp. Trong các thủy vực ở vùng ôn đới nói chung sản lượng sinh vật sơ cấp thường cao hơn so với các thủy vực thuộc vĩ độ thấp bởi vì toàn bộ khối nước của chúng được xáo trộn 2 lần trong năm, trong khi ở các thủy vưc sâu (hồ sâu, biển) ở vùng nhiệt đới xích đạo quanh năm nước bị phân tầng, trừ các khu vực nước trồi (upwelling) hay nơi giáp ranh giữa các hoàn lưu với sự xuất hiện của dòng thăng-giáng (divergent-convergent) mang nguồn muối dinh dưỡng giàu có từ khối nước sâu bổ sung cho tầng nước bề mặt. * Sản lượng sinh vật thứ cấp của hệ sinh thái Sản lượng sinh vật thứ cấp được sinh vật dị dưỡng tạo ra trong quá trình đồng hoá thức ăn. Sản lượng này biến động do nhiều nguyên nhân: trước hết là nguồn thức ăn s ơ c ấ p , sau là hiệu quả sử dụng và đồng hoá thức ăn của sinh vật tiêu thụ, cũng như các điều kiện môi trường khác đảm bảo cho quá trình dinh dưỡng của các nhóm sinh vật. Các nghiên cứu khẳng định, trong xích thức ăn của các hệ sinh thái nói chung, tổng sản lượng thứ cấp của các bậc dinh dưỡng sau thường thấp hơn so với các bậc dinh dưỡng trước nó, tổng sản lượng của vật dữ đầu bảng bao giờ cũng nhỏ nhất (hình 6.13). Đối với các hệ sinh thái trên cạn, hiệu suất sử dụng năng lượng của các bậc dinh dưỡng thường thấp hơn so với các hệ dưới nước bởi lẽ, phần năng lượng không được sử dụng quá lớn, nhất là từ thực vật đến động vật ăn cỏ; năng lượng chi phí cho hô hấp của các loài động vật, nhất là cho vận động săn bắt mồi quá nhiều, Chẳng hạn, sư tử hay báo trên các đồng cỏ nhiệt đới châu Phi phải sử dụng khoảng 99% tổng năng lượng đồng hoá được cho công việc này . Ngược lại, sự thất thoát năng lượng cho hoạt động của các loài thủy sinh vật lại thấp hơn nhiều do môi trường nước rất thuận lợi cho kiểu sống trôi nổi và vận động của sinh vật trong không gian, không những thế, phần năng lượng chứa trong thức ăn không được sử dụng ít hơn nhiều; trong nước các chất hữu cơ hoà tan có tổng sản lượng lớn với tỉ lệ được đánh giá: Chất hữu cơ hoà tan : detrit : cơ thể sống là 100 : 10 : 01, chúng tham gia vào xích thức ăn thẩm thấu, đặc trưng cho các hệ sinh thái ở nước mà các hệ sinh thái trên cạn lại thiếu vắng, trừ dung dịch chứa trong các khe hở của đất. 4.4. Diễn thế hay sự phát triển tiến hóa của hệ sinh thái 4.4.1. Các khái niệm về diễn thế sinh thái Diễn thế sinh thái (Ecological succession) là quá trình phát triển tiến hoá của quần xã sinh vật hay hệ sinh thái từ dạng khởi đầu qua các giai đoạn trung gian để đạt đến quần xã cuối cùng tương đối ổn định, gọi là quần xã đỉnh cực (Climax). Diễn thế được xem là một quá trình định hướng, có thể dự đoán được. Thực chất, diễn thế của quần xã sinh vật là quá trình giải quyết những mâu thuẫn xuất hiện trong nội bộ các loài cấu trúc nên quần xã và giữa quần xã với môi trường. Không những thế, sự biến đổi đó xảy ra không chỉ đối với quần xã sinh vật mà cả với môi trường vật lí, đảm bảo sự thống nhất giữa quần xã và môi trường một cách biện chứng thông qua các mối liên hệ thuận nghịch. Kết quả của quá trình trên dẫn đến sự thiết lập mới về cấu trúc (thành phần loài và số lượng cá thể của mỗi loài) cũng như về các mối quan hệ cạnh tranh và chung sống giữa các loài nhằm duy trì trạng thái của hệ cân bằng với các điều kiện đất đai, khí hậu của một vùng. Tuỳ kích cỡ của quần xã mà thời gian cần cho sự phát triển để đạt đến trạng thái đỉnh cực rất khác nhau, có khi rất ngắn, có khi kéo dài hàng triệu năm kể từ sự khởi đầu của quá trình tiến hoá hữu cơ. Diễn thế được gây ra do các động lực, có thể từ bên ngoài hoặc xuất hiện ngay trong quần xã, tương ứng tạo nênngoại diễn thế và nội diễn thế. Những lực từ bên ngoài thường làm biến đổi mạnh môi trường vật lí, buộc quần xã phải tổ chức lại để thích nghi với hoàn cảnh mới, chẳng hạn, cháy, bão, lụt, ô nhiễm và khai thác quá mức do con người... Nói cách khác, ngoại lực kìm hãm tiến trình của nội diễn thế, nhiều trường hợp buộc diễn thế phải làm lại từ đầu. Nộidiễn thế xảy ra ngay cả khi môi trường vật lí tương đối ổn định, trong đó, nhóm loài ưu thế của quần xã thường làm cho điều kiện môi trường vật lí biến đổi đến mức trở nên bất lợi cho mình, nhưng lại thuận lợi cho sự phát triển của nhóm loài ưu thế khác có sức cạnh tranh cao hơn thay thế. Chẳng hạn, cỏ là những loài ưu thế của quần xã đồng cỏ, trong hoạt động sống, chúng sinh ra nhiều “phế thải”, làm cho đất tơi xốp, nguồn chấthữu cơ và vô cơ đều tăng do quá trình phân hủy vật chất; độ ẩm tăng, vi khí hậu biến đổi, thuận lợi cho sự nảy mầm và phát triển của các cây bụi thân thảo. Tiếp tục, cây thân thảo được thay bằng cây thân gỗ và cuối cùng là rừng, phù hợp với điều kiện địa lí - khí hậu toàn vùng. Đó là quần xã đỉnh cực (Climax). 4.4.2. Các dạng diễn thế Dựa vào các tiêu chí khác nhau, diễn thế sinh thái được chia thành nội diễn thế và ngoại diễn thế khi dựa vào động lực gây ra diễn thế; diễn thế nguyên sinh (sơ cấp) và thứ sinh (thứ cấp) khi dựa vào môi trường sống (hay giá thể) của quần xã; diễn thế tự dưỡng và dị dưỡng khi dựa vào mối quan hệ giữa sản xuất (P) và phân huỷ vật chất (R) của quần xã. * Diễn thế nguyên sinh: Diễn thế nguyên sinh diễn ra trong điều kiện môi trường mà trước đó chưa hề tồn tại một quần xã sinh vật nào (hình 6.14). Ví dụ: trên đống tro tàn núi lửa, giầu khoáng với độ ẩm thích hợp, bào tử rêu đến cư ngụ và phát triển, khởi đầu cho các giai đoạn diễn thế tiếp theo. Sau rêu, theo qui luật, là sự phát triển của quần xã cỏ, cây bụi thân thảo, cây bụi thân gỗ và cuối cùng rừng nguyên sinh tồn tại tương đối ổn định lâu dài . Quá trình diễn thế nguyên sinh từ quần xã tiên phong đến trạng thái đỉnh cực xảyra rất chậm chạp, có khi kéo dài tới 1000 năm, thậm chí còn lâu hơn. * Diễn thế thứ sinh: Diễn thế thứ sinh xuất hiện trên môi trường mà trước đó từng tồn tại một quần xã sinh vật, nhưng đã bị huỷ diệt. Đây là cơ hội để các loài thực vật và động vật đến xâm chiếm và định cư, tạo nên quần xã tạm thời để từ đó các quần xã cứ liên tiếp thay thế nhau cho đến giai đoạn cuối cùng. Ngược với diễn thế nguyên sinh, quá trình diễn thế thứ sinh xảy ra nhanh hơn nhiều. Ví dụ: nương rẫy bị bỏ hoang, chẳng bao lâu rừng thứ sinh ở giai đoạn đỉnh cực phát triển thay thế. Rừng Tràm nguyên thủy ở U Minh sau 4-5 năm bị cháy trụi nay lại tự phục hồi gần như toàn toàn. Một hồ nước nhân tạo do quá trình lắng đọng các vật liệu từ khu vực xung quanh nên ngày một nông dần. Các loài thủy sinh vật sống trong hồ cũng mất dần, trước hết là những loài có kích thức lớn (cá lớn, cá nhỏ...), cuối cùng đến những loài có kích thước nhỏ (Copepoda, Cladocera, Decapoda, ấu trùng côn trùng sống trong nước, vi sinh vật). Khu vực hồ biến đổi thành vùng đất thấp và một hệ sinh thái trên cạn dần dần phát triển thay thế nếu như không có những nhân tố ngẫu nhiên tác động đến (hình 6.15). * Diễn thế tự dưỡng: Diễn thế tự dưỡnglà dạng phổ biến hơn cả trong tự nhiên, xảy ra trong môi trường ban đầu giàu chất vô cơ với sự có mặt chủ yếu của thực vật. Trong diễn thế tự dưỡng, quá trình sản xuất (P) vượt lên mức phân huỷ vật chất (R) của hệ (P/R > 1). Trong diễn thế tự dưỡng, dòng năng lượng không bị giảm mà thường xuyên được duy trì hoặc tăng lên. Những hồ, đồng cỏ, rừng đang phát triển... là những ví dụ điển hình về diễn thế tự dưỡng. * Diễn thế dị dưỡng: Trái với diễn thế tự dưỡng, diễn thế dị dưỡng xảy ra trong môi trường ban đầu giàu chất hữu cơ với ưu thế lúc này là nhóm sinh vật hoại sinh, trong đó sức sản xuất nhỏ hơn so với sự phân huỷ vật chất (P/R <1) , còn dòng năng lượng đạt tối đa ở giai đoạn đầu và giảm dần trong quá trình diễn thế, trừ trường hợp vật chất hữu cơ được bổ sung hoặc đến khi một hệ thống tự dưỡng nào đó tiếp quản quá trình này. Ví dụ: trong một hồ chứa mới cho ngập nước hoặc hồ chứa nước thải, sự sống lúc đầu ưu thế là vi sinh vật, sinh vật bán tự dưỡng (Euglena, Phacus, Protozoa...), giun Ít tơ (Oligochaeta), Ấu trùng Chironomidae và sau nữa, khi nguồn chất hữu cơ giảm, những sinh vật tự dưỡng mới dần vượt lên để chuyển hệ thống sang kiểu diễn thế mới. Một ví dụ tương tự khác: trên một giá thể nhỏ hơn như một thanh gỗ mục, các loài nấm, chân khớp rất phong phú ở giai đoạn đầu, tiếp theo là Cyanobacteria... Đương nhiên, dù diễn thế tự dưỡng hay diễn thế dị dưỡng, theo thời gian phát triển để đạt đến trạng thái đỉnh cực, các giá trị P/R > 1 hay P/R < 1 đều tiến dần đến 1. Trong hệ sinh thái, quần xã thực vật không chỉ là “ ngôi nhà chung ” mà còn là nơi kiếm ăn và sinh sản của thế giới động vật. Quá trình diễn thế của quần xã thực vật kéo theo sự diễn thế của khu hệ động vật, từ những quần xã động vật bậc thấp, kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp đến những quần xã động vật bậc cao, kích thước lớn và tuổi thọ cao, phù hợp với sự phát triển của hệ thực vật qua từng giai đoạn.Ở đó, chúng chia xẻ không gian, nguồn sống, nơi kiếm ăn và thiết lập nên những mối quan hệ phức tạp để tồn tại và phát triển trong điều kiện cân bằng, ổn định có thể có được. 4.3.3. Trạng thái đỉnh cực (Climax) Trạng thái đỉnh cực là giai đoạn cuối cùng của dãy diễn thế, tương đối ổn định và tồn tại lâu dài. Ở đó các quần thể quan trọng, mức sinh sản - tử vong, các mối tương tác dương - tương tác âm, dòng năng lượng và sinh khối cũng như tỉ số giữa chúng đều tiến đến trạng thái ổn định tương đối, còn tổng lượng “nhập khẩu” cân bằng với tổng lượng “xuất khẩu” của hệ thống. Ở trạng thái đỉnh cực, cấu trúc hữu cơ đa dạng và sự trao đổi chất của quần xã khá ổn định đã tạo cho cả hệ thống khả năng chống đỡ tốt hơn với những biến đổi của điều kiện môi trường, đủ năng lực duy trì quần xã tồn tại lâu dài. Trong lịch sử phát triển của Sinh thái học, tồn tại 3 trường phái khác nhau về về trạng thái đỉnh cực: Đơn đỉnh cực (monoclimax), đa đỉnh cực (Polyclimax) và đỉnh cực mẫu (Climax pattern). Quan niệm đầu (F.E. Clement,1916) cho rằng, mỗi vùng rộng lớn chỉ có một đỉnh cực mà tất cả các quần xã khác đang phát triển đều quy tụ đến. Đó là kết quả đơn lẻ của điều kiện khí hậu trong vùng mà ở đó các quần xã tồn tại. Quan điểm đa đỉnh cực trái ngược với quan điểm của F.E. Clement. Theo Tansley (1939), trong một vùng khí hậu có thể có nhiều quần xã đỉnh cực. Chúng được kiểm soát bởi nền thổ nhưỡng, độ ẩm và chất dinh dưỡng trong đất, hoạt động của động vật và những nhân tố khác của môi trường. Đó là các đỉnh cực “thổ nhưỡng” hay đỉnh cực “ NHếN SINH ” ... Quan niệm cao đỉnh mẫu (Whittaker, 1953) khác với 2 quan niệm đầu và cho rằng, trong một vùng rộng lớn, đỉnh cực mẫu tồn tại dưới các đỉnh cực liên tục mà chúng biến đổi từ từ theo gradient môi trường (khí hậu, đất đai, cháy và các nhân tố khác) và hầu như không thể phân chia chúng thành các dạng đỉnh cực rời rạc. Đến nay quan niệm về đa đỉnh cực được thừa nhận phổ biến. Giá trị thực tiễn của học thuyết đỉnh cực giúp chúng ta có thể dự báo sự xuất hiện của dạng đỉnh cực đối với một vùng đã biết. Tuy nhiên, đó là một vấn đề không đơn giản bởi vì điều kiện khí hậu, một nhân tố có vai trò kiểm soát chặt chẻ sự phát triển của thảm thực vật, lại luôn biến động. Các nhà sinh thái đương đại cho rằng, trạng thái đỉnh cực giống như Thiên đường hay miền Cực lạc, trong thực tế chẳng bao giời đạt đến. 4.4.4. Những khuynh hướng biến đổi trong quá trình diễn thế sinh thái Diễn thế là quá trình tự cải tổ về mặt cấu trúc, các hoạt động chức năng và những mối quan hệ giữa các loài và giữa quần xã sinh vật với môi truờng vật lí, trong đó có sự đóng góp của các quá trình xảy ra từ mức quần thể đến mức cả hệ thống để phát triển và hướng đến sự ổn định. Do đó, trong quá trình diễn thế, các thành viên cấu trúc và các mối quan hệ cũng như lượng thông tin trong hệ sinh thái đều thay đổi một cách có qui luật để toàn hệ thống đạt đến trạng thái cân bằng với môi trường mà nó tồn tại. E.P. Odum (1969) đã chỉ ra 23 chỉ số biến đổi thuộc 6 phạm trù cơ bản sau đây (bảng 6.6). Bảng 6.6. Các khuynh hướng biến đổi trong quá trình diễn thế của hệ sinh thái Những thuộc tính của hệ sinh thái Giai đoạn ch ư a thành thục Giai đoạn thành thục A. Chiến lược năng lượng của quần xã sinh vật Sản xuất vật chất và hô hấp của quần xã (P/R) > 1 hay < 1 1 Sản xuất vật chất và sinh khối (P/B) Cao Thấp Sinh khối (B) và năng lượng đồng hoá (E): (B/E; E = P+ R) Thấp Cao Sản lượng tinh (PN) hay hoa lợi thu hoạch Cao Thấp Các xích thức ăn Đường thẳng (chủ yếu ăn thực vật) Kiểu mạng (chủ yếu ăn phế liệu) B. Cấu trúc của quần xã sinh vật Tổng vật chất hữu cơ Nhỏ Lớn Chất dinh dưỡng vô cơ Ngoại sinh Nội sinh Đa dạng về thành phần loài Thấp Cao Đa dạng theo mức bình quân (san bằng) Thấp Cao Đa dạng về sinh hoá Thấp Cao Tính hỗn tạp về phân tầng, lớp... (đa dạng về cấu trúc) Tổ chức kém Tổ chức tốt C. Lịch sử đời sống Đặc trưng hoá về ổ sinh thái Rộng Hẹp Kích thước cơ thể Nhỏ Lớn Chu kì sống Ngắn, đơn giản Dài, phức tạp D. Chu trình các chất dinh dưỡng Tốc độ trao đổi chất dinh dưỡng (cơ thể và môi trường) Nhanh Chậm Vai trò của detrit Không quan trọng Quan trọng E. ÁP lực chọn lọc Dạng tăng trưởng Nhanh, kiểu chọn lọc r Kiểm tra ngược, kiểu chọn lọc K Sản phẩm của quá trình sản xuất Số lượng Chất lượng F. Nội cân bằng (homeostasic) Cộng sinh trong Kém phát triển Phát triển Bảo tồn chất dinh dưỡng Kém, nghèo Tốt, giàu Tính ổn định (chống lại sự xáo động từ ngoài) Kém Tốt Entropy Cao Thấp Thông tin Thấp Cao Chương 7 SINH QUYỂN (BIOSPHERE) VÀ CÁC KHU SINH HỌC (BIOME) 1. Khái niệm về sinh quyển Tập hợp các quần xã sinh vật trên cạn, dưới nước và các nhân tố môi trường vô sinh trên Trái Đất hoạt động như một hệ sinh thái duy nhất được gọi là sinh quyển. Nói cách khác, sinh quyển là tập hợp các hệ sinh thái trên cạn và dưới nước, liên hệ chặt chẽ với nhau bằng các chu trình sinh địa hoá và dòng năng lượng trên phạm vi toàn cầu. Sinh quyển là một màng sống rất mỏng bao quanh hành tinh, đạt đến độ cao 6.000-7.000m; trên 11.000m dưới đáy đại dương và 1-2 dặm dưới mặt đất. Sinh quyển mẫn cảm trước tác động của các nhân tố tự nhiên và hoạt động của con người. Do đó, sinh quyển hiện nay đang phải đối mặt với những hiểm họa cực lớn (hình 7.1). 2. Lịch sử hình thành và tiến hoá của sinh quyển Trái Đất ra đời cách chúng ta 4,6 tỉ năm về trước. Suốt quá trình đó Trái Đất hoàn thiện dần về cấu trúc, nhất là lớp vỏ ngoài cùng thông qua những biến đổi cực lớn. Sự ra đời của sự sống gắn liền với quá trình tiến hoá hoá học nhờ bức xạ của các tia vũ trụ. Những tia này như những tác nhân tạo ra các hợp chất vô cơ và hữu cơ, trước hết chứa trong các đại dương cổ. Nước đại dương như một bức màn lọc các bức xạ tử ngoại, tạo điều kiện thuận lợi để mầm sống ra đời. Cơ thể sống ban đầu quá đơn giản, chỉ như một “ con men ” sống kị khí, tồn tại trong một giai đoạn dài của lịch sử Trái Đất được mệnh danh là thời “ Tiền Cambri ” . Dù sao, sự tiến hoá của Trái Đất cũng đã lật sang trang sử mới - giai đoạn khởi đầu của tiến hoá sinh học mà đặc trưng bằng kiểu tiến hoá dị dưỡng. Sau đó, có lẽ do áp lực của chọn lọc tự nhiên, nguồn thức ăn hữu cơ cạn kiệt đã thúc đẩy sự xuất hiện quá trình quang hợp. Nhờ đó, hàm lượng ôxi trong nước, trong khí quyển ngày một tăng lên, đưa khí quyển chuyển từ dạng khử sang dạng ôxi hoá, còn sự tiếnhoá của sinh quyển trên hành tinh đươc chuyển từ tiến hoá dị dưỡng sang tiến hoá tự dưỡng. Nguồn thức ăn sơ cấp ngày một giàu có, điều kiện hô hấp được cải thiện cơ bản, l ớp ôzôn được hình thành và ngày một dày lên nên ngay từ kỉ Cambri, sự sống bùng nổ với sự xuất hiện của nhiều dạng sống mới như Thân lỗ(Porifera), San hô (Anthrozoa), Thân Mềm (Mollusca), rong biển, tổ tiên của thực vật có hạt và động vật có dây sống. Trong các giai đoạn khác nhau của đại Cổ sinh (Paleozoi), các nhóm loài sinh vật cả ở dưới nước và trên cạn trở nên đông đúc, song sự phát triển ồ ạt của giới thực vật, nhất là sau khi “ vượt cạn ” đã tạo tiền đề quan trọng, đảm bảo vững chắc cho sự xuất hiện những nhóm động vật cỡ lớn như Bò sát cổ đại, chim, thú và cuối cùng, người vượn sớm nhất (Australopithecus) ra đời. T ừ đó giống người Homo khởi nguồn từ Australopithecus đã xuất hiện và tiến hoá để đến khoảng 200.000 năm cách đây người H. sapiens thực sự đứng ra cai quản thế giới này. Như vậy, rõ ràng, sự tiến hoá hoá học làm xuất hiện sự sống, còn sự sống ra đời đã dẫn đến những biến đổi lớn lao trên bề mặt hành tinh, thúc đẩy sự tiến hoá của môi trường vật lí và hoá học, nơi mà sự sống ngự trị. Nhờ đó, sinh quyển tiến hoá và ngày càng đạt đến trạng thái ổn định bền vững . Tiến hoá của sinh giới xảy ra bằng nhiều con đường, gồm chọn lọc tự nhiên của Dawin và đột biến gen ở mức loài, được rộng rãi các nhà khoa học thừa nhận. Tuy nhiên, cho đến nay cũng chưa có sự thống nhất về cơ chế của nó, đặc biệt vai trò nào của 3 cơ chế chủ yếu: chọn lọc, đột biến và tính ngẫu nhiên, vai trò nào của sự chọn lọc ở các mức tổ chức cao như đồng tiến hoá và sự chọn lọc nhóm. Từ thời Dawin, nói chung, các nhà sinh học đã cho rằng, sự tiến hoá là một quá trình chậm chạp, diễn ra từ từ, kể cả các biến đổi nhỏ nhặt và chọn lọc tự nhiên xảy ra liên tục đảm bảo tính ưu thế trong cạnh tranh ở mức loài. Tuy nhiên, trong biên niên sử của phát sinh chủng loại (Phylogenese), các dạng trung gian không phát hiện được, buộc người ta phải đưa ra thuyết “ cân bằng gián đoạn ” . Theo thuyết này, trong thời gian dài, các loài không có những biến đổi về trạng thái nguồn gốc, nhưng cân bằng bị đứt đoạn, các quần thể nhỏ được tách khỏi loài gốc và nhanh chóng phát triển thành những loài mới. Nh ững l oài này cũng có thể chung sống với nhau hoặc có thể không chung sống được với nhau và đều bị diệt vong. Học thuyết tiến hoá gián đoạn không chỉ ra được vai trò cạnh tranh loại trừ ở mức cá thể cũng như động lực của quá trình. Điều này có thể thấy trong sự hình thành các loài “dị hình” (simpatric) hay loài “cùng vùng phân bố” và các loài “đồng hình” (allopatric) hay loài “khác vùng phân bố”. Sự hình thành loàidị hìnhxảy rado chu y ển dịch c á c dấu hiệu về hình thái, sinh lí hay tập tính sinh thái nh ư các loài chim sống trên quần đảo Galapagos mà Darwin đã ghi nhận (hình 7.2), còn sự hình thành loài đồng hình xảy ra ở những loài có vùng phân bố rộng, một quần thể địa phương nào đó nếu bị cách li với quần thể gốc bởi các chướng ngại địa lí trong một khoảng thời gian đủ lớn để quần thể tích luỹ được những khác biệt đến mức làm cho nó cách li về mặt di truyền, hình thành một loài mới gọi là loài đồng hình. Như vậy, những loài có nguồn gốc gần nhau, sự đồng hình trong quá trình tiến hóa đó giúp chúng giảm đi nhiều khác biệt. Tóm lại, 2 loài đồng hình sống cách li ở các vùng khác nhau thì giống nhau về hình thái, nhưng khác nhau về di truyền, nghĩa là 2 loài riêng biệt. Chọn lọc nhân tạo gây ra do con người với mục đích làm cho các loài thích nghi v ới nhu cầu của mình. Chọn lọc nhân tạo đem lại lợi ích cho con người, nhưng bóp méo thiên nhiên, gây cho thiên nhiên những hậu hoạ mà con người không dự báo nổi. Đồng tiến hoá là quá trình tiến hoá song song của các quần xã mà trong đó, sự trao đổi thông tin di truyền giữa các nhóm rất hạn chế hoặc hoàn toàn không có, bao gồm cả những tác động có chọn lọc của 2 nhóm sinh vật lớn với nhau, phụ thuộc vào nhau rất mật thiết về mặt sinh thái như thực vật và động vật ăn cỏ, động vật lớn và vi sinh vật trong các mối quan hệ cộng sinh, kí sinh, con mồi, vật ăn thịt... Chọn lọc nhóm là kiểu chọn lọc tự nhiên trong các nhóm sinh vật mà chúng không nhất thiết phải liên quan chặt chẽ với nhau bằng các mối tương tác bắt buộc. Về mặt lí thuyết, chọn lọc nhóm mang tính đào thải hay duy trì ở tần số thấp những tình trạng có thể bất lợi đối với sự sống sót của các cá thể mang gen riêng biệt trong quần thể, nhưng lại có giá trị chọn lọc cao trong nội bộ quần thể hoặc quần xã. Nói cách khác, kết quả của chọn lọc nhóm bao gồm những lợi ích mà cá thể nhận được khi nó tham gia hoàn thiện tổ chức quần thể hay quần xã, nơi cần cho sự tồn tại lâu dài của chính cá thể đó. Tiến hoá đồng qui (convergent evolution): trong mối quan hệ giữa cơ thể và môi trường thường gặp các nhóm sinh vật có nguồn gốc phát sinh (phyletic) rất khác nhau, sau một quá trình tiến hoá song song (parallel evolution), khi sống trong những môi trường như nhau chúng lại rất giống nhau về hình thái và tập tính. Như vậy, sự phân li ngày một xa của các dòng tiến hoá, một số loài đã mất đi sự tương đồng (homologous) về cấu trúc bên trong cơ thể đã từng có từ một tổ tiên chung để đổi lấy sự giống nhau một cách tương tự (analogous) về dáng vẻ bên ngoài hoặc tập tính của chúng. Đó là tiến hoá đồng qui, chẳng hạn, hình dạng của các loài cá mập(Elasmobranchia), bò sát (Ichthyosaurus), thú (Delphinus) và chim(Pinguin). Tua cuốn giống nhau (phát triển đồng quy) của các loài thưc vật, trong đó có những tua được phát triểntừ các bộ phận cấu trúc khác nhau của các họ để đổi lấy sự giống nhau về hình dạng (hiện tượng tương tự) hoặc chỉ từ các phần của lá, tức là từ một bộ phận cấu trúc để đổi lấy sự đồng dạng (hiện tượng tương đồng). Như vậy, sau khi sự sống xuất hiện, sinh quyển trải qua quá trình phân hoá và tiến hoá lâu dài bằng nhiều con đường với sự kiểm soát chặt chẽ của qui luật chọn lọc tự nhiên để đạt được trạng thái phong phú và ổn định như ngày nay. Đương nhiên, trong cuốn biên niên sử tiến hoá của Trái Đất, bao biến cố lớn lao đã từng xảy ra, đưa đến sự hủy diệt của nhiều loài, song lại tạo ra cơ hội thuận lợi cho nhiều loài mới có sức cạnh tranh cao hơn thay thế để chiếm lĩnh mọi “hang cùng, ngõ hẻm” của bề mặt hành tinh, đưa hành tinh phát triển vượt lên tất cả các hành tinh của hệ Mặt Trời. 3. C¸c khu sinh häc trªn Tr¸i Đ Êt 3.1.Khí hậu và vai trò của khí hậu 3.1.1. Khí hậu Các nhân tố khí hậu vừa có vai trò như điều kiện môi trường vừa là nguồn sống, vừa tham gia điều chỉnh, vừa giới hạn đối với đời sống của các loài. Nhiệt - ẩm là một trong những thành phần quan trọng cấu trúc nên môi trường toàn cầu. Khí hậu của một vùng đã cho được hiểu là những giá trị trung bình nhiều năm của nhiệt độ và lượng mưa, còn thời tiết là những điều kiện được trông đợi hàng ngày trong biến trình năm. Khí hậu trên các phần khác nhau của hành tinh biến đổi rất rộng. Ở vùng xích đạo khí hậu ấm quanh năm với lượng mưa cao và hầu như không biến động theo mùa. Trên và dưới vùng này, nhiệt độ tăng giảm theo mùa: ấm nóng trong mùa hè, lạnh giá trong mùa đông. Đi về các cực, mùa đông dài và lạnh hơn, còn tại các cực thì mùa đông trở nên bất tận. Sự thay đổi nhiệt độ như thế cũng gặp theo độ cao, thậm chí băng xuất hiện trên các đỉnh núi cao gần ngay xích đạo . Lượng mưa trong các khu vực khác nhau cũng biến động rất lớn, phân bố đều hay không đều trong năm, hình thành mùa mưa và mùa khô vào những tháng nhất định. Cần lưu ý rằng, trong vùng ôn đới (30-50oN) lượng mưa là nhân tố giới hạn chìa khóa. Khu sinh học rừng rụng lá ôn đới tồn tại ở nơi có lượng mưa 75-200cm năm, còn đồng cỏ và thảo nguyên phân bố ở nơi có lượng mưa thấp hoặc cao theo mùa 25-150cm. Hoang mạc là những nơi có lượng mưa rất thấp, dưới 25cm. Nhiệt độ là nhân tố có vai trò ưu thế khác vượt lên trên cả lượng mưa. Chẳng hạn, với lượng mưa 75cm hoặc lớn hơn thường hỗ trợ cho rừng, nhưng nhiệt độ lại xác định loại rừng nào. Ví dụ, cây lá rộng thường xanh sinh trưởng nhanh và mạnh chỉ xuất hiện ở rừng mưa nhiệt đới với lượng mưa hàng năm trên 250cm, nhưng không chịu được nhiệt độ quá thấp ở vùng ôn đới. Ngược lại, cây lá rộng nhờ sự rụng lá và ngủ trong mùa thu nên thích nghi sống được ở vùng ôn đới với nhiệt độ băng giá trong mùa đông. Ở những nơi quá lạnh và ngày ngắn trong vùng vĩ độ cao (hay núi cao) chỉ thích hợp cho sự tồn tại và phát triển của cây lá kim, nhưng lại không phù hợp với đời sống của phần lớn các loài cây lá rộng rụng lá theo mùa. Nhiệt độ xuống thấp không chỉ giới hạn sự sinh trưởng của rừng mà còn làm đông cứng đất, rễ cây không thể đâm sâu xuống để kiếm ăn do đó, các loài cỏ và những loài thực vật kích thước nhỏ có hoa không thể mọc ở lớp đất mỏng nằm trên lớp băng giá phía dưới. Và tuần tự như vậy, ở nơi đất băng giá rừng lá kim nhường chỗ cho đồng rêu, còn nơi lạnh nữa, đồng rêu lại nhường chỗ cho băng tuyết ngự trị. 3.1.2. Vi khí hậu Các điều kiện (nhiệt độ, độ ẩm, gió...) xuất hiện ở gần mặt đất của một vùng xác định được gọi là vi khí hậu. Tương tự, khí hậu khác nhau quy định một khu sinh học của vùng, còn vi khí hậu khác nhau đưa đến sự khác nhau giữa các hệ sinh thái thuộc khu sinh học đó. Dạng đất và địa hình đóng góp quan trọng cho sự hình thành vi khí hậu vì chúng chi phối đến độ ẩm của đất, chế độ gió, những nhân tố làm biến đổi chế độ nhiệt - ẩm,.. 3.2. Các khu sinh học Bề mặt hành tinh không đồng nhất về nhiều đặc tính đã làm xuất hiện những hệ sinh thái lớn, đặc trưng cho điều kiện môi trường của một vùng địa lí xác định. Đó là các khu sinh học (Biome). Để định dạng các khu sinh học, người ta dựa vào hệ thực vật ở trạng thái đỉnh cực, phù hợp với điều kiện đất đai và các nhân tố khí hậu chính của một vùng địa lý (chế độ chiếu sáng, nhiệt độ, độ ẩm và lượng mưa), những nhân tố quyết định đến thời ki sinh dưỡng và sự phát triển của thảm thực vật nói riêng hay quần xã sinh vật nói chung. Từ các tiêu chí trên, trừ 2 khối băng ở các cực và các dũng sụng băng trên núi cao, bề mặt Trái Đất được chia thành các khu sinh học đặc trưng, gồm: Các khu sinh học trên cạn, các khu sinh học dưới nước và các khu sinh học theo độ cao (bảng 7.1 và 7.2). Bảng 7.1. Các khu sinh học chính trên cạn và sự phân bố của chúng trên hành tinh CÁC BIOME KHÍ HẬU VÀ ĐẤT ĐAI THẢM THỰC VẠT ƯU THẾ ĐỘNG VẬT GIỚI ƯU THẾ PHÂN BỐ ĐỊA LÝ Hoang mạc Rất khô, ngày nóng, đêm lạnh, lượng mưa rất thấp hơn 25cm, đất mỏng và xốp. Rải rác các cây bụi có gai, xương rồng, cỏ cứng... Gậm nhấm, thằn lằn, rắn, côn trùng đa dạng, cú, chim ưng, các loài chim nhỏ... Bắc và tây nam châu Phi, một phần Trung Đông, tây nam Hoa Kỳ, bắc Mehico. Đồng cỏ và thảo nguyên (savan) Mưa theo mùa, lượng mưa trung bình hàng năm vào khoảng 25-150cm, thường bị cháy, đất giàu và tầng màu dày. Các loài cỏ, từ cỏ thân cao trong vùng có lượng mưa lớn đến cỏ thân thấp ở nơi khô hơn, cây bụi và cây thân gỗ trong một số vùng. Động vật ăn cỏ cỡ lớn, bò bison, dê, ngựa hoang, kanguru, linh dương, tê giác, chó sói đồng cỏ, chó rừng, sư tử, báo, linh cẩu, thỏ, cá sấu đầm lầy, chim kền kền, các loài chim nhỏ... Trung tâm Bắc Mỹ, Trung tâm châu Á, cận xích đạo châu Phi và Nam Mỹ, nhiều ở nam Ấn Độ và Bắc Australia. Rừng mưa nhiệt đới Không chia thành mùa, nhiệt độ trung bình năm khoảng 28oC, mưa thường xuyên và lượng mưa cao, trung bình năm trên 250cm, đất mỏng và nghèo muối dinh dương. Cây lá rộng thường xanh rất đa dạng, tán dầy, hẹp, cây bì sinh, khí sinh, kí sinh rất phong phú, cây thân thảo có kích thước lớn, cây leo thân gỗ, cây có quả quanh thân. Rất đa dạng về loài, côn trùng có màu sặc sỡ; ếch nhái, thằn lằn, tắc kè, trăn rắn, chim, hươu nai. hoẵng, bò và trâu rừng; động vật linh trưởng khá đa dạng; hổ, báo... Nhiều ruồi muỗi, vắt, bò cạp... Phần bắc của Nam Mỹ và Trung Mỹ, miền trung Tây Phi, các đảo của Ấn Độ dương và Thái Bình dương, vùng Đông Nam châu Á. Rừng ôn đới Khí hậu biến đổi theo mùa, băng giá trong mùa đông; ấm và ẩm trong mùa hè, lượng mưa 75-200cm/năm, đất phát triển tốt. Cây lá rộng rụng lá theo mùa, cây lá kim, cây bụi thấp, dương xỉ, địa y và rêu. Sóc, gấu trúc, thú có túi, chồn, nai, hươu, chó sói, gấu đen, rắn, ếch nhái, chim; rất giàu vi sinh vật trong đất. Tây và trung tâm châu Âu, Đông Á, phần đông của Bắc Mỹ. Rừng thông (Taiga) Khí hậu biến đổi theo mùa; mùa đông dài, lạnh và ít mưa; mùa hè mưa nhiều hơn; đất chua, rất giàu lá mục. Cây lá kim ưu thế (thông, linh sam, vân sam, tùng, bách...), xen với một số loài cây rụng lá; tầng đất dưới nghèo. Động vật ăn cỏ cỡ lớn, hươu sừng tấm, nai sừng tấm, các loài chuột, sóc, cáo, linh miêu, gấu, chồn mactet, rái cá, các loài chim Trung và Nam Mỹ. Phần phía bắc của Bắc Mĩ, châu Âu, châu Á kéo dài xuống các vùng có độ cao ở phía nam. Đồng rêu (Tundra) Băng giá, trừ khoảng thời gian 8-10 tuần lễ là mùa sinh trưởng với ngày dài, nhiệt độ dịu hơn, lượng mưa rất thấp, đất mỏng và lớp dưới đóng băng quanh năm. Cây thân thảo thấp, sinh trưởng kém, rêu, cây bụi lùn, địa y, nấm, cỏ bông... Quanh năm : chuột Lemmus, thỏ Bắc cực, chó sói Bắc cực, linh miêu, Caribu, hươu xạ. Trong mùa hè : rất nhiều côn trùng, chim nước di cư (vịt, ngỗng trời, giang, sếu...). Dải đất viền lấy rìa bắc lục địa Âu - Á, Bắc Mỹ, Greenland, kéo dài xuống phía nam trên các đỉnh núi cao và nằm phía trên rừng Taiga. Bảng 7.2. Các hệ sinh thái chính ở nước CÁC BIOME KHÍ HẬU VÀ THỦY VĂN THẢM THỰC VẠT ƯU THẾ ĐỘNG VẬT GIỚI ƯU THẾ PHÂN BỐ ĐỊA LÝ Ao hồ nước ngọt Nước đứng, hàm lượng các chất rắn hòa tan thấp, khối nước phân tầng. Thực vật có rễ bám và thực vật sống trôi nổi trên mặt nước, Phytoplankton. Zooplankton, cá, ấu trùng côn trùng sống trong nước, rắn, ba ba, kì đà, vịt, ngỗng, rái cá... Lún hạ trong cảnh quan mưa nhiều và có sự tích tụ nước ngầm. Sông, suối Nước chảy, lượng các chất rắn hòa tan cao, thấp khác nhau, hàm lượng O2 thường bão hòa. Tảo bám, thực vật có rễ bám ven bờ. Trong khối nước ở hạ lưu giàu Phytoplankton. Ấu trùng côn trùng, cá, lưỡng cư, kì đà, rắn, ba ba, chim nước, thú nhỏ... Hạ lưu giàu Zooplankton. Ở nơi nhiều mưa (tuyết) và nước ngầm, dòng chảy vào hồ hay chảy ra biển. Đất ngập nước nội địa Nước đứng, dao động theo mùa (khi khô, khi ngập), trầm tích là tầng chất hữu cơ dày, dinh dưỡng cao. Đầm lầy : Cỏ, lau, lác, sậy. Swamp (ven biển) : Cây chịu mặn. Bog : Sphagnum, cây bụi thân thấp... Cá, động vật không xương sống đa dạng, lưỡng cư, rùa, rắn, cá sấu, chim nước (vịt, ngỗng...). Ở vùng sụt lún nông, nguồn nước nghèo. Chúng là những ao hồ đang bị lấp đầy. Cửa sông (Estuary) Độ muối biến động, dòng sông và dòng triều thay nhau thống tri, thường giàu mùn và muối dinh dưỡng, nước đục. Phytoplankton, tảo lớn, thực vật có rễ bám, cỏ biển, cây bụi chịu mặn... Zooplankton, giàu giun, Mollusca đa dạng, giáp xác, cá, cá sấu nước lợ, chim nước (các loài vịt, gà nước, ngỗng, le le...). Vùng ven biển thường xuất hiện các phá (lagoon) sau các bờ cát, cồn đảo chắn phía ngoài. Ven bờ các đại dương Dòng triều đẩy mạnh sự xáo trộn khối nước, muối dinh dưỡng cao, được chiếu sáng đầy đủ. Phytoplankton, các loài tảo lớn, giàu các đai cỏ biển và nhiều loài tảo sống cộng sinh với san hô. Zooplankton, Zoobenthos: trai, ốc, mực, giun, giáp xác, da gai, san hô; cá đa dạng, chim, rùa, rắn biển và thú biển... Rừng ngập mặn và San hô rất giàu ở thềm lục địa vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới với nhiệt độ thường > 20oC. Khơi đại dương Độ sâu lớn, dưới 200m là vùng tối, nhiệt độ thấp, nghèo muối dinh dưỡng, trừ nơi nước trồi. Phytoplankton, nguồn thức ăn sơ cấp nghèo, trừ nơi nước được xáo trộn. Zooplankton và cá đa dạng, thích nghi với các độ sâu: cá ngừ, cá chuồn, cá mập, mực, rùa, chim, cá voi. Chiếm diện tích 71% bề mặt Trái Đất, trải ra trên 4 đại dương. Theo độ cao, điều kiện sống trở nên khắc nghiệt, khí hậu lạnh dần, trung bình lên cao 100m, nhiệt độ giảm 1oC đối với vùng khí hậu khô hoặc 0,6oC đối với vùng khí hậu ẩm. Do đó, sự phân bố của các khu sinh học theo độ cao tương tự như sự phân bố từ xích đạo lên Bắc cực, lần lượt từ kiểu rừng mưa nhiệt đới qua rừng rụng lá theo mùa, rừng hỗn tạp ônđới Bán cầu Bắc đến rừng Taiga và đồng rêu Bắc cực (hình 7,3). Chương 8 SINH THÁI HỌC VỚI QUẢN LÍ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN 1. Những biến đổi của sinh quyển gây ra do hoạt động của con người Sinh quyển cũng chịu nhiều biến cố, song tự điều chỉnh, tự sửa chữa những sai lệch để tồn tại và phát triển một cách ổn định. Tuy nhiên, sức chống chịu của bất kì hệ thống nào hay sinh quyển, cũng đều có giới hạn. Hoạt động của con người đương đại rất đa dạng, nhưng tập trung chính vào việc sử dụng đất, mặt nước cho phát triển nông nghiệp, định cư, mở mang công nghiệp, hệ thống giao thông; khai thác các dạng tài nguyên thiên nhiên để mưu cầu hạnh phúc. Những hoạt động như thế ngày càng tăng, tỉ lệ thuận với sự gia tăng dân số và nhu cầu sống ngày càng cao của con nguời, trong khi diện tích bề mặt Trái Đất và tài nguyên của nó có thể sử dụng được lại rất có gi ới hạn, do đó,sinh quyển đang phải gánh chịu những đe đọa ngày một lớn. 1.1. Con người và sự tăng trưởng dân số Con người ra đời muộn mằn nhất trong sinh giới, song cũng là nhóm động vật cao cấp nhất. Nhờ đó, con người ngày càng làm chủ được thiên nhiên. Tuy nhiên, con người lại quên phắt đi một điều, họ chỉ là một thành viên trong hệ sinh thái, bình đẳng với muôn loài. Xã hội con người vẫn phải sống “kí sinh” vào sinh quyển như bao loài khác để tồn tại và phát triển lâu dài. Con người đã và đang gây ra bao hiểm hoạ cho sinh quyển và cho cuộc sống của chính mình. Kích thuớc dõn số thế giới tăng theo 2 xu thế khác nhau.Ở các n ước phát triển, dân số đạt gần trạng thái cân bằng, nghĩa là tốc độ sinh sản riêng gần với mức thay thế. Khoảng 80% nhõn loại sống ở các nước đang phát triển có tốc độ gia tăng dân số cao. Theo Gelbard et al.(1999), đến năm 2050, thế giới sẽ có từ 7,3 đến 10,7 tỉ người. Con số này chưa thể gây ra thảm họa nào trong vòng 25 năm tới, kể cả xung lượng dân số. Song nếu con số đó vượt mức dự báo trên thì đó là một thách thức lớn. Cùng với sự gia tăng dân số, nhu cầu vật chất và tinh thần của con ng ư ời ngày một nâng cao qua từng chặng đường phát triển, nhận thức của con người về vai trò của mình đối với thiên nhiên ngày một rõ ràng và có trách nhiệm hơn. Theo Ng ưu Văn Nguyên (1994), nhân loại đã trải qua 4 giai đọan phát triển, tương ứng với nhận thức và hành vi của họ với thiên nhiên: giai đoạntiền phát triển, giai đoạn phát triển thấp, giai đoạn phát triển cao và giai đoạn phát triển bền vững, tương ứng với các thời kì khi con người còn sống hài hoà với thiên nhiên đến thời kì conngười ngày càng can thiệp sâu vào các quá trình tự nhiên, huỷ hoại thiên nhiên và cuối cùng, nhân loại bước vào thời đại của nền văn minh trí tuệ, khi con người biết nhìn lại những lỗi lầm và nhận rõ trách nhiệm của mình để thay đổi hành vi đối xử với thiên nhiên một cách công bằng. Bảng 4.6. Đặc điểm của các giai đoạn phát triển trong xã hội loài người Hạng mục so sánh Giai đoạn tiền phát triển Giai đoạn phát triển thấp Giai đoạn phát triển cao Giai đoạn phát triển bền vững Thời gian Cách đây khoảng 10.000 năm. Sau CM Nông nghiệp (khoảng từ sau 1700). Sau CM công nghiệp (khoảng 1900 đến nay). Sau cách mạng tin học (40 năm lại đây). Không gian Phạm vi cá thể hoặc bộ lạc. Phạm vi khu vực hoặc quốc gia. Phạm vi quốc gia hoặc châu lục. Phạm vi châu lục hoặc toàn cầu. Tư duy triết học Không có trung tâm, trạng thái hiểu biết thấp. Tìm hiểu “là cái gì”. Tìm hiểu “vì sao ”. Tìm hiểu “cái gì sẽ xảy ra”. Thái độ đối với tự nhiên Chủ nghĩa sùng bái tự nhiên. Chủ nghĩa tự nhiên ưu thế (thiên định, trời thắng người). Chủ nghĩa nhân văn ưu thế (nhân định thắng thiên). Thiên - nhân bổ sung cho nhau (nhân-địa hài hoà). Trình độ kinh tế Săn bắn hái lượm, cá thể sinh tồn. Kinh tế tự cấp tự túc (tái sản xuất giản đơn). Kinh tế hàng hoá (tái ản xuất phức tạp). Kinh tế cân đối hài hoà (hiệu quả cao, cân đối, tái sinh). Phân biệt hệ thống Hệ thống không có kết cấu. Kết cấu mạng giản đơn. Kết cấu chức năng phức tạp. Kết cấu điều hành, điều tiết. Tiêu chí tiêu thụ Thoả mãn nhu cầu tồn tại cá nhân. Đảm bảo nhu cầu sinh tồn mức độ thấp. Đảm bảo duy trì phát triển mức độ cao. Nhu cầu phát triển toàn diện tự nhiên - xã hội - kinh tế. Mô hình sản xuất Từ tay đến miệng. Kĩ thuật và công cụ giản đơn. Kĩ thuật và hệ thống phức tạp. Hệ thống chuyên hoá trí lực và tái tuần hoàn. Sử dụng năng lượng Con người đến cơ bắp. Người, súc vật và động lực thiên nhiên giản đơn. Nguồn năng lượng phi sinh vật. Nguồn năng lượng sạch và có thể thay thế. ảnh hưởng đến MT Con người phụ thuộc vào MT, không ô nhiễm, không tác động. MT bị thoái hoá ở mức thấp, diễn ra từ từ. Ô nhiễm bùng phát và hiệu ứng sinh thái lâu dài. Thân thiện với MT và tái sinh nguồn tài nguyên. (Nguồn: Ngưu Văn Nguyên, 1994. Trong Hội nghị bàn về Chương trình nghị sự 21 của Trung Quốc. Bộ KH&ĐT, Hà Nội, 10/2003). 1.2. Sức mang của Trái Đất Sức mang (carrying capacity) của Trái Đất đối với nhân loại là một câu hỏi đã được đặt ra khoảng 300 năm trước (Coben, 1955). Từ rất sớm, Lewenhoek (1679) cho rằng, dân số thế giới biến đổi trong phạm vi rất rộng 1-1.000 tỉ người. Khuynh hướng thứ 2, chặt chẽ hơn, cho rằng, nhân loại sẽ có khoảng 10-15 tỉ ng ười . Do đó, việc xác định sức mang của Trái Đất không đơn giản. Bằng nhiều cách tiếp cận, các nhà khoa học đó dựa vào một loạt các tiêu chí : diện tích đất đai có ttheer có, sản lượng trung bỡnh của mựa màng được thu hoạch, khẩu phần ăn (rau, thịt) được xem là số năng lượng (Jun hay calo) cần cung cấp cho mỗi người mỗi ngày. Công thức đánh giá sức gánh chịu của Trái Đất được sử dụng là: Sức mang (4.5) Trong đó : S là diện tích đất đai (ha), H là sản lượng thu hoạch trên 1 ha Eha là kJ năng lượng trên đơn vị thu hoạch, Ed là nhu cầu năng lượng (kJ) của 1 người/năm. Biểu thức (4.5) xác định, nếu được lượng hóa thì chúng ta có thể đánh giá được sức gánh chịu của Trái Đất. Đây là một vấn đề không đơn giản vì mùa màng trên các loại đất canh tác khác nhau rất khác nhau. Không những thế, sự thất thoát do dịch bệnh, sâu bọ hay do thất thoát sau thu hoạch cũng rất đáng kể, liên quan với những tiến bộ về khoa học và công nghệ ở mỗi nước, đồng thời còn bị chi phối bởi mức sống của mỗi dân tộc, mỗi quốc gia. Nói cách khác, sức chịu đựng được tính toán dựa trên cơ sở diện tích đất đai cần cho các hoạt động kinh tế (sản xuất gỗ, chăn nuôi, trồng trọt, làm nhà cửa, xây dựng đường xá...) sau đó được tổng hợp lại. Việc làm này gặp nhiều trở ngại bởi vì rất khó lượng giá nhu cầu năng lượng trực tiếp. Hiện nay, một xu thế chung đang được áp dụng để tính sức mang của Trái Đất là chỉ số phân tích sinh thái bình quân theo đầu người (eclogicalfootprint analysis), gọi tắt là chỉ số sinh thái bình quân. Đối với mỗi quốc gia, người ta tính tổng diện tích đất đai và mặt nước của các hệ sinh thái mà họ có để sản xuất ra tất cả các nguồn lợi cùng v ới diện tích đất đai và mặt nước đủ để hấp thụ mọi chất thải phát sinh trong đời sống. Các vùng có sức sản xuất sinh học được sử dụng để tính chỉ số sinh thái bình quân là đất trồng trọt, đồng cỏ, rừng, đại dương, đất xây dựng và đất chôn lấp có giá trị môi trường. Loại cuối cùng được tính trên cơ sở đất cần cho sự hấp thụ và đồng hóa cacbonđiôxit, các chất thải phát sinh do đốt nhiên liệu hóa thạch và do con người thải bỏ ra môi trường. Tất cả những giá trị đó được tổng hợp lại và chia cho đầu người. Như vậy, áp lực dân số hay khả năng chống chịu về mặt sinh thái đối với một vùng không chỉ là nguồn tài nguyên đủ để cung cấp cho số lượng người cụ thể sử dụng mà còn là khả năng đồng hóa chất thải do con người thải ra. Theo thời gian, nhu cầu của con người ngày một tăng, “sức nặng sinh thái” của con người cũng ngày một lớn, còn sức chống chịu sinh thái của một vùng ngày một thu hẹp. Theo Charles J. Krebs (2001), toàn bộ đất có năng suất sinh học trên toàn hành tinh bình quân tại thời điểm 1997 vào khoảng 2 ha/ng ười và nếu dành một phần đất để xây dựng công viên, nơi vui chơi giải trí và các khu bảo tồn thì diện tích đó vẫn còn 1,7 ha để con người sử dụng. Hình 8.1 mô tả về chỉ số sinh thái của một số nước so với chuẩn thế giới (vòng tròn đặc). Biểu đồ trên cho thấy, thế giới nói chung đã lâm vào khủng hoảng sinh thái từ năm 1997, tuy nhiên, ở các nước khác nhau mức độ không giống nhau. Dựa vào đây mỗi nước, mỗi vùng có thể hoạch định cho mình một chương trình sử dụng và quản lí tài nguyên bền vững. 1.3. Khủng hoảng sinh thái Khủng hoảng sinh thái mà biểu hiện trước tiên là sự thiếu hụt nguồn nướcvà suy giảm sức sản xuất sơ cấp đã xuất hiện. Nói một cách khác, khai thác các dạng tài nguyên để thoả mãn nhu cầu của con người đương đại đã bắt đầu đạt đến hoặc hơi vượt quá sức chịu đựng của Trái Đất. 1.3.1. Nguồn nước và khủng hoảng về nước Nước ngọt đóng vai trò rất quan trọng cho đời sống của sinh vật và con người, song là nguồn lợi không thể thay thế và khó vận chuyển đi xa vài trăm cây số, trong khi nước phân bố không đều theo không gian và theo thời gian. Thực tế có trên 110.103 km3 nước rơi trên lục địa, con người chỉ có thể khai thác 35.000 km3 cho các hoạt động của mình. Hiện nay, nước ngọt trên thế giới bình quân vào khoảng 1.240m3/ng ười/ năm, trong khi lượng nước sử dụng ở Hoa Kì lên tăng gấp 2 lần. Những nước canh tác nông nghiệp, nhu cầu nước thường khá lớn, vượt lượng nước bình quân của thế giới gấp hàng chục, thậm chí hàng trăm lần. Tình trạng khan hiếm hoặc quá dư thừa nước ngọt ở mỗi vùng lãnh thổ đang đe dọa đến an ninh lương thực, đời sống của hàng triệu người khi khí hậu Trái Đất biến động ngay từ n ửa cuối của thế kỉ XX. Do giảm l ư ợng nước phục vụ đời sống n ê n hơn 3 tỉ người trên thế giới không được cung cấp nước sạch, nhất là ở các quốc gia đang phát triển, nơi 90% nước thải không được sử lí, đổ vào sông hồ, kênh rạch (Johnson, Revenga and Echeverria, 2001). Hậu quả là mỗi năm 3 triệu người chết do dựng nước bị ô nhiễm hoặc kém vệ sinh. B ởi vậy, ngay từ bây giờ, con người phải biết sử dụng tiết kiệm và quản lí hiệu quả nguồn nước, giảm lượng nước tưới cho nông nghiệp bằng các biện pháp thủy lợi hữu hiệu, chuyển dịch cơ cấu cây trồng, tức là tìm những cây lương thực, rau mầu cho sản lượng cao, nhưng có nhu cầu nước thấp. Ở nước ta hiện nay nước không còn là tài nguyên giàu có nữa. Trong mùa mưa với lượng mưa lớn, nhưng đất mất rừng không còn đủ sức lưu lại nguồn nước, nước ồ ạt chảy ra biển theo các dòng bề mặt, gây lũ lụt, cướp đi nhiều tài sản và mạng sống của con người. Vào mùa khô, nhiều sông suối cạn kiệt, hạn hán mở rộng trên nhiều vùng lãnh thổ, thậm chí người dân ở đó không có cả nước ăn uống và sinh hoạt trong những tháng này. Nhiều hệ thống sông lớn, ao hồ bị ô nhiễm trầm trọng, mất cả khả năng tự làm sạch, trở thành những dòng sông đang kêu cứu: Sông Nhuệ - sông Đáy, Sài gòn - Đồng Nai, hệ thống sông Cầu, hồ Tây, Hoàn Kiếm , Bẩy Mẫu (Hà Nội), Biên Hùng (Đồng Nai)... Mối đe doạ đối với các hệ thống sông chủ yếu là các chất thải không được xử lí và kiểm soát từ các trung tâm công nghiệp và khu tập trung dân cư thải ra. 1.3.2. Vấn đề năng lượng và khủng hoảng năng lượng Năng lượng toàn cầu đang trở thành bức xúc. Con người đã từng sử dụng nguồn năng lượng khai thác từ gỗ, củi, than đá, dầu mỏ và khí đốt đến năng lượng nhiệt hạch, năng lượng sạch khác. Năng lượng khai thác từ dầu mỏ và khí đốt đang chiếm tỉ lệ cao nhất, gấp trên 3 lần năng lượng khai thác từ than đá (trừ Trung Quốc). Tuy nhiên, hiện nay lượng than tiêu chuẩn tiêu thụ theo đầu người hàng năm ở Mỹ là 10 tấn, Đức 5,6 tấn, Nhật Bản 4,0 tấn, các quốc gia phát triển trung bình từ 3 đến 5 tấn. Nhu cầu năng lượng sử dụng cho sản xuất và tiêu dùng ngày càng tăng, trong khi các nhiên liệu hoá thạch đang nhanh chóng rơi vào tình trạng cạn kiệt. Hơn nữa, việc đốt những nhiên liệu lại trở thành nguyên nhân làm tăng hiệu ứng nhà kính. Năng lượng sạch thay thế còn quá đắt, đòi hỏi nguồn vốn lớn không dễ gì các nước nghèo chấp nhận được. 1.3.3. Sức sản xuất sơ cấp suy giảm Sự suy giảm của sức sản xuất sơ cấp cũng tương tự như đối với tài nguyên nước.Các nghiên c ứu chỉ ra rằng, năng suất sơ cấp tập trung chính ở rừng m ưa nhiệt đới (17,8 tỉ tấn), sau là các savan (16,8 tỉ tấn). Các vùng canh tác chỉ đứng thứ ba (8 tỉ tấn). T ừ t rên 8.000 năm lại đây, diện tích rừng của hành tinh đều bị mất mát nghiêm trọng, trong đó, rừng ôn đới giảm nhiều nhất (65%), sau là rừng m ưa nhiệt đới (45%) và rừng boreal Bắc Bán cầu (13%). Phần lớn rừng ôn đới là dạng rừng hiếm. Trong khoảng thời gian dài như vậy, những diện tích rừng rộng lớn ít bị xáo động hơn phải kể đến là rừng m ưa nhiệt đới (chiếm khoảng 51%), rừng thuộc boreal (45%) và rừng ôn đới (4%) . Trong nh ững thập niên gần đây, v ào thời điểm năm 1980, theo đánh giá, cả thế giới có gần 3.600 triệu ha rừng, chiếm 28% diện tích đất đai (trừ Greenland và châu Nam cực), nhưng đến năm 1990 chỉ còn 3.400 triệu ha, mất đi 6%, trong đó, ở các nước nhiệt đới tốc độ mất rừng lại ngày một cao, diện tích rừng bị thu hẹp ngày một lớn (154 triệu ha), còn ở các nước phát triển diện tích rừng bị mất ít hơn (36 triệu ha). Theo (FAO, 2001) trong những năm 1990, mỗi năm có 0,38% diện tích rừng bị chặt phá để biến thành đất sử dụng khác. Rừng mới được trồng chỉ bù lại 0,16%. Sự thu hẹp rừng còn tiếp tục xảy ra trong 50 năm tới, khi nửa số dân thế giới (dự báo là gần 9 tỉ), nhất là ở các nước đang phát triển, chủ yếu là người nghèo, thiếu dinh dưỡng đang sống dựa vào nền nông nghiệp (FAO, 2002). Diện tích đất canh tác có thể được mở rộng, song sự suy thoái đất lại là một thách thức lớn . Đất ngày một xuống cấp là do nhiều nguyên nhân mà chủ yếu là s ự đốn hạ và thu hẹp rừng, làm cạn kiệt nguồn nước mặt, việc tưới tiêu cho đồng ruộng bất hợp lí, gây xúi mòn và nhiễm mặn đất, s ự chăn thả quá mức làm cho đất tr ở n ê n chai sạn và ô nhiễm môi trường đất do lạm dụng nhiều hoá chất và thuốc trừ sâu. Cùng với tài nguyên sinh vật trên cạn, tài nguyên thủy quyển cũng đang suy giảm. Theo WWF (1998), sản lượng hải sản trên thế giới trong giai đoạn 1990-1995 bình quân chỉ đạt 84 triệu tấn năm cựng v ới 27 triệu tấn bị loại bỏ do nghề cá không mong muốn. Nh ư vậy, hàng năm nghề cá đã thu hồi 117 triệu tấn, vượt khả năng chịu đựng của nguồn lợi đại dương (100 triệu tấn). Đến năm 1994 khoảng 60% nguồn lợi hải sản đại dương đã được khai thác đến giới hạn cho phép hoặc đã rơi vào tình trạng suy giảm. Trên cơ sở phân tích tình trạng của 116 loài cá chính, từ năm 1970 đến nay có 40% quần thể cá khai thác đã bị suy giảm, 25% duy trì sản lượng, số còn lại, chủ yếu là cá kém giá trị hơn (35%) có chiều hướng gia tăng. 1.3.4. Nạn hoang mạc hóa ngày một mở rộng Hoang mạc thay thế cho đất nông nghiệp trước đây đã từng xảy ra ở thung lũng Tigris-Euphrates, nơi ra đời của nền văn minh Nông nghiệp. Hiện nay, một trong những vấn đề báo động ở mức toàn cầu là nạn hoang mạc hoá hay sự xuống cấp của đất. Một báo cáo “Đánh giá các hệ sinh thái thiên niên kỉ và phúc lợi của con người” đã nhấn mạnh, nạn hoang mạc hoá ngày càng mở rộng là một trong những thử thách môi trường nghiêm trọng và là trở ngại lớn nhất trong việc giải quyết đời sống con người sống trên những vùng đất khô hạn hay bán khô hạn. Khoảng 150 năm qua, con nguời từng chứng kiến sự bành trướng của các hoang mạc. Đến nay, diện tích hoang mạc được đánh giá là 26,2 triệu km2, chiếm gần 20% diện tích lục địa (130,5 triệu km2), trong đó vùng quá khô hạn là 10,0 triệu km2, còn vùng khô hạn là 16,2 km2.Tốc độ hoang mạc hoá trung bình là 80.000 km2/năm và vào những thập kỉ tới tổng diện tích hoang mạc có thể lên đến 39 triệu km2. Trên lãnh thổ nước ta, diện tích hoang mạc vào khoảng 9 triệu ha, tập trung ở các tỉnh cực nam Trung bộ, Tây Nguyên và Tây Bắc, nơi rừng bị chặt trắng từ nhiều năm trước, khí hậu khô hạn với lượng mưa thấp hoặc đất “trần” không còn khả năng giữ nước sau mùa mưa. Hoang mạc hoá đang là mối đe dọa thực tế đối với đời sống của hơn 20 triệu người sống trong các vùng của một nước đất chật người đông. Hoang mạc hoá trên các vùng lãnh thổ chủ yếu được gây ra do hoạt động của con người (hình 8.2): - Gây suy kiệt nguồn nước mặt do mất rừng, khai thác quá mức mọi nguồn nước có thể khai thác được cho các hoạt động kinh tế. - Đất nông nghiệp tưới tiêu bất hợp lí, gây lãng phí nướcvà làm cho đất nghèo kiệt và bị nhiễm mặn do sự xâm nhập mặn khi mực nước đại dương đang có chiều hướng dâng cao do Trái Đất ngày một ấm lên. - Chăn thả quá mức các đàn gia súc, nhất là trên các đồng cỏ thuộc nh ững nơi khô hạn và bán khô hạn. Do đó, chống hoang mạc hoá là một trong những nhiệm vụ quan trọng được đặt ra trước mắt con người. Công ước chống sa mạc hoá toàn cầu với 191 nước thành viên tham gia đã được thừa nhận như một công cụ liên kết pháp lí quốc tế nhằm giảm nhẹ nguy cơ đe doạ trực tiếp đến đời sống của 6,082 triệu người th ực sự sống ở hoang mạc và khoảng 2 tỉ người khác sống trong những vùng khô hạn hoặc bán khô hạn, trong đó 90% thuộc các nước đang phát triển, đồng thời ngăn chặn nguy cơ dẫn đến sự phát triển không bền vững của xã hội loài người. 1.3.5. Ô nhiễm môi trường Ô nhiễm môi trường là hệ quả của quá trình phát triển kinh tế - xã hội của loài người. Ô nhiễm môi trường được gây ra bởi nhiều nguồn: - Từ hoạt động công nghiệp, chủ yếu do đốt nhiều nhiên liệu hóa thạch. - Từ sản xuất nông nghiệp: lạm dụng phân hoá học, các chất diệt cỏ, trừ sâu... - Từ nguồn nước thải của các đô thị và nơi tập trung dân cư gây ô nhiễm hữu cơ. - Các chất phóng xạ của các nước có công nghiệp nguyên tử. Ô nhiễm khí quyển đang trở nên bức xúc đối với đời sống sinh giới và của con ng ười . Hai hiện tượng lớn mang tính toàn cầu mà nhân loại đang quan tâm là sự gia tăng hiệu ứng nhà kính và hủy hoại tầng ôzôn. * Hiệu ứng nhà kính và sự ấm lên của Trái Đất Ở tầng đối lưu của khí quyển, lớp không khí, hơi nước, bụi... với bề dầy khoảng 25km tính từ mặt đất như một lá chắn giữ lại bức xạ nhiệt sóng dài đã làm cho nhiệt độ của Trái Đất ấm lên, tương tự như sự tăng nhiệt trong nhà kính. Hơn 200 năm qua, kể từ sau cách mạng Công nghiệp, hoạt động của con người đã làm cho nhiệt độ trung bình toàn cầu tăng từ 0,2 đến 0,6 oC, nhanh gấp 10-50 lần so với sự gia tăng nhiệt độ sau kỉ Băng hà lần cuối, cách đây khoảng 10.000 năm về trước (Pernetta, 1993). Trong thế kỉ XX, nhiệt độ Bắc Cực đã tăng xấp xỉ 5oC, cao gấp 10 lần so với mức tăng nhiệt độ bề mặt toàn cầu. Các mô hình trên máy tính dự báo, đến năm 2100 nhiệt độ trung bình toàn cầu sẽ tăng t ừ 1,4 đến 5,8oC (Ahmet Djoghlaf, 2007). Do đó,Trái Đất ấm lên, mực nước đại dương sẽ tiếp tục dâng cao, nạn “đại hồng thuỷ” sẽ diễn ra trên phạm vi toàn thế giới. Hiện nay, các dải băng ở Greenland và Tây Nam cực (West Antarctic) đang tan nhanh, nhiều nơi hơn 1m mỗi tháng. Theo d ự bỏo đến năm 2050, nhiệt độ toàn cầu sẽ đạt đến 1,5 - 4,5 oC, cao hơn mức hiện nay (hình 8.3) và mực nước biển có thể dâng lên từ 0,5 đến 1,5m. Nhiều vùng đồng bằng thấp, các thành phố ven biển sẽ bị ngập trong nước biển. Nhiệt độ tăng lên, thời gian nắng ấm của Bắc cực sẽ kéo dài từ 2 đến 5 tháng. Khi nhiệt độ trung bình của Trái Đất tăng lên 1oC thì giới hạn phía nam của rừng lá kim, đồng rêu... ngày một dịch lên phương Bắc khoảng 100 km. Hậu quả trước hết là 20.000-25.000 Gấu trắng Bắc cực còn lại sẽ có nguy cơ diệt vong do nơi sống và nơi kiếm ăn của chúng bị thu hẹp. Hạn hán, lũ lụt, bão tố diễn ra rất thất thường: mưa nhiều hơn ở các vùng trên thế giới; dịch bênh gây ra bởi vi sinh vật và côn trùng đối với đời sống động thực vật và con người ngày càng trầm trọng, khó bề kiểm soát. Trên lãnh thổ nước ta, theo kịch bản lạc quan nhất, nếu nước biển dâng lên 1m thì nơi chịu hậu quả trước nhất là đồng bằng sông Hồng, sông Cửu Long và Bắc Trung bộ, bao gồm 1/4 sinh cảnh tự nhiên then chốt nhất sẽ chìm trong nước mặn, trong đó các khu bảo tồn, những di sản thiên nhiên nổi tiếng như Hạ Long, Bái Tử long, Vân Long... sẽ không còn; trường hợp xấu nhất, mực nước biển dâng 5m, thì có tới 1/3 số sinh cảnh then chốt của nước ta sẽ bị nguy hại (WB, 2007). Nguyên nhân chính làm cho Trái Đất ấm lên là do mỗi năm con người tung vào khí quyển khoảng 5,5 tỉ tấn CO2 trong đó Mỹ thải tới 1,3 tỉ tấn, Trung Quốc đứng thứ 2 sau Mỹ- 600 triệu tấn và theo dự báo, lượng khí này trong ít năm tới sẽ vượt Mỹ để chiếm vị trí đầu bảng. Ngoài ra, nạn phá rừng và các hoạt động khai hoang, mỗi năm còn bổ sung vào khí quyển 1,7 tỉ tấn cacbondiôxit. Bởi vậy, bằng tất cả nỗ lực của mình, nhân loại cần phải quản lí các khí thải và duy trì sự trong sạch của môi trường không khí, cũng như sự cân bằng ổn định của khí hậu toàn cầu. Diễn đàn Kyoto (Nhật bản) được tổ chức vào tháng 12 năm 1997 để cho ra đời Nghị định thư Kyoto với kì vọng đến năm 2010 lượng khí thải toàn cầu giảm xuống mức của năm 1990. Mỹ bội ước và rút khỏi Nghị định thư Kyoto. Ngay trong các hội nghị tiếp theo cũng không được Mỹ và Trung Quốc nhất trí. Tr ước thái độ đó , Nhật Bản, nước có công đầu trong việc tổ chức Hội nghị Kyoto cũng tuyên bố sẽ rút khỏi Công ước này. Rõ ràng, Nghị định thư Kyoto vẫn chỉ là bước khởi đầu, còn rất nhiều trở ngại trên con đường dẫn đến hành động chung của nhân loại là giảm bớt và quản lí có hiệu quả khí nhà kính phát thải vào khí quyển. * Sự phá hủy tầng Ôzôn Ôzôn (O3) như một màn chắn, có khả năng ngăn chặn 90% lượng bức xạ tử ngoại (UV) từ Mặt Trời xuống bề mặt hành tinh, giúp cho sự sống phát triển an toàn. Ôzôn được hình thành một cách tự nhiên nhờ các quá trình lí hoá học xảy ra ở tầng bình lưu. Tại đây, ôxi trong chu kì Oxi-ôzon tồn tại dưới dạng: ôxi nguyên tử (O), ôxi phân tử (O2) và ôzôn (O3). Ở tầng bình lưu, sau khi hấp thụ phôton bức xạ tử ngoại (UV), phân tử ôxi bị quang phân thành 2 nguyên tử ôxi, sau đó nguyên tử này kết hợp với O2 để cho phân tử ôzôn. Khi hấp thụ bức xạ tử ngoại ôzôn lại phân li thành O2 và ôxi nguyên tử. Khi nguyên tử ôxi này kết hợp với O2 lại tái tạo ôzôn. Như vậy, số lượng ôzôn ở tầng bình lưu được xác định bởi cán cân giữa các sản phẩm quang hoá và tái tổ hợp của phân tử và nguyên tử ôxi (hình 8.4). Trong năm 1959, David Bates và Marcel Nicolet đó chỉ ra rằng, các gốc tự do khác nhau, trong đó hydroxin (OH-), nitrit (NO2-) chủ yếu có nguồn gốc tự nhiên, còn các chất: CFCS, Halon, HCFCS, HBFCS, Cacbon tetraclorit, Metyl cloroform, Metyl bromit... v ới nguồn gốc nhân tạo là những thủ phạm hủy hoại tầng ôzôn. Lượng O3 hay độ dày lớp O3 rất biến động, nói chung, ít hơn ở gần xích đạo và nhiều hơn khi đi về các cực, dày lên vào mùa xuân và mỏng dần vào mùa thu hàng năm. Ôzôn là chất khí gây ô nhiễm ở hàm lượng thấp, thường làm cho con người bị phù nề, xuất huyết. Tuy vậy, lớp ôzôn của tầng bình lưu lại giữ vai trò sống còn đối với sinh giới vì nó hấp thụ các tia cực tím (UV) từ bức xạ Mặt Trời, tránh gây bất lợi cho các quá trình sinh học. Theo độ dài bước sóng, bức xạ tử ngoại gồm 3 loại: UV-A, UV-B và UV-C. Các tia UV-C rất nguy hại cho con người, nhưng bị lớp ôzôn ngăn chặn hoàn toàn tại độ cao khoảng 35km. Bức xạ UV-B gây hại cho da, chủ yếu làm cháy nắng và có thể đưa đến bệnh ung thư da, song bị lớp ôzôn ngăn ngừa một cách có hiệu quả. Hàm lượng các chất phá hủy lớp ôzôn ngày một gia tăng, lớp ôzôn ngày một suy giảm. Vào tháng 10/1987, lớp ôzôn ở bầu trời Nam cực giảm đi 50% so với mức trung bình của giai đoạn 1957-1978 và do đó, ở đó một lỗ thủng ôzôn lớn được hình thành (hình 8.5). Khi lượng ôzon của tầng bình lưu giảm đi 1% thì lượng bức xạ UV-B trên mặt đất sẽ tăng 1,3% và bệnh ung thư da cũng tăng khoảng 2%, còn bệnh đục thủy tinh thể, sự hủy hoại hệ men và hệ miễn dịch của cơ thể cũng tăng lên, các hệ sinh thái trở nên mất cân bằng và năng suất vật nuôi, cây trồng giảm đi. Để bảo vệ lớp ôzôn cộng đồng quốc tế đã kí Nghị định thư Montreal vào năm 1987 rồi Nghị định thư được sửa đổi lần đầu tại Luân Đ ôn , lần 2 ở Copenhagen (Đ an Mạch ) . Với hoạt động tích cực của cộng đồng quốc tế, lỗ thủng ôzôn với diện tích 24 triệu km2 trên bầu trời Nam cực chỉ mới co hẹp 1 triệu km2 (Newman et al., 2004), còn độ bao phủ toàn phần của lớp ôzôn sẽ được khôi phục từ năm 2050 hoặc muộn hơn. Năm 1994, Liên hợp quốc đã chọn ngay 16-9 hàng năm là “Ngày ôzôn Quốc tế”. 1.3.6. Sự thất thoát đa dạng sinh học Đa dạng sinh học là tài nguyên sống còn của loài người, song bị thất thoát ngày càng lớn, thiên nhiên trở nên khánh kiệt dần. Trong tiến trình lịch sử phát triển của vỏ Trái Đất, những biến cố lớn lao ở mức toàn cầu đã từng xảy ra vào thời gian chuyển tiếp giữa các kỉ và cỏc nguyên đại địa chất xác định như tai biến ở kỉ Ordovic, Devon, Permi, Triat, Creta, trong đó, tai biến Permi-Triat, “đêm giao thừa” giữa Paleozoi và Mesozoi, cách chúng ta 250-270 triệu năm là lớn nhất, bí hiểm nhất và để lại tai họa khủng khiếp nhất trong lịch sử phát triển của vỏ Trái Đất, bởi vì tai biến này đã tiêu diệt tới 95% tổng số các loài động vật, trong đó 73% số loàiAmphibia và Reptilia trên mặt đất và 50% số loài động vật biển (hình 8.6). Phần lớn sự tuyệt chủng của các loài từ 1.000 đến 2.000 năm trước Công nguyên đến nay, không một lí do nào khác, con người phải hoàn toàn chịu trách nhiệm. Với khoảng thời gian chừng 15.000 năm qua, con người đã cướp đi mạng sống của 7 loài thực vật, 20 loài cá, 34 loài bò sát, 2 loài lưỡng cư, 259 loài chim và 116 loài thú (Aurni, 1992). Nguyên nhân gây thất thoát đa dạng sinh học có nhiều, nhưng chủ yếu vẫn là những hoạt động của con người (hình 8.7). * Khai thác quá mức các loài động thực vật: Hoạt động của con người đã huỷ hoại và làm suy thoái gần 50% các thảm rừng và chiếm dụng gần 50% sản lượng sơ cấp của các hệ trên cạn và dưới nước để làm thực phẩm, cung cấp nguyên liệu cho các ngành công nghiệp, dược liệu, trang trí... Riêng buôn bán các loài sinh vật hoang dã, nhất là những loài có kích thước lớn, nhưng sức sinh sản thấp đã thu về một khoản lợi nhuận ít nhất là 5 tỉ Mỹ kim mỗi năm, trong đó 25-33% là bất hợp pháp. * Mất nơi sống, sinh cảnh bị xuống cấp và chia cắt: Mỗi loài đều có nhu cầu về thức ăn và nơi ở riêng biệt. Nơi sống của chúng bị triệt hạ, thu hẹp và bị chia cắt do chuyển đất rừng sang sản xuất nông nghiệp, chăn thả, xây dựng các đô thị, đường sá... Diện tích rừng mưa nhiệt đới đến nay chỉ còn khoảng 7,5 - 8,0 triệu so với 15 triệu km2diện tích rừng nguyên thủy với tốc độ chặt phá gần 2% diện tích/năm. Chặt phá rừng nhiệt đới đó đưa đến sự tuyệt chủng hàng trăm loài động vật và thực vật mỗi năm, cao hơn 1.000 đến 10.000 lần tốc độ tuyệt chủng trước khi loài Người xuất hiện. Với tốc độ này, chắc chắn vào cuối thế kỉ XXI, 10-25% diện tích rừng mưa nhiệt và khoảng 25% số loài thực vật và động vật sẽ biến mất . * Sự xâm nhập của những loài ngoại lai: Sự xâm nhập tự nhiên và di nhập các loài ngoại lai do con người là một trong những nguyên nhân dễ thấy và rất nguy hiểm, gây ra sự tuyệt chủng nhiều loài bản địa. Nếu tính từ năm 1600, nạn diệt vong của các loài do sự xâm hại của những loài ngoại lai có thể chiếm đến một nửa. Sự di nhập bèo Lục bình trước đây hay cây Mai dương, ốc Bươu vàng, cá Hoàng Đế, rùa Tai đỏ ở những thập niên gần đây vào nước ta cũng là những ví dụ rất điển hình về tác hại của các loài xâm nhập lạ (hình 8.8). * Ô nhiễm môi trường: Ô nhiễm môi trường, nhất là các trận mưa axit, do các chất thải độc, đã tàn phá nhiều khu rừng, đất đai, mặt nuớc rộng lớn của hành tinh, gây thất thoát đa dạng sinh học, trước hết huỷ diệt những loài có vùng phân bố hẹp, mẫn cảm với các chất gây nhiễm và sự biến động của các nhân tố môi trường. * Sự biến đổi của khí hậu: Sự biến đổi khí hậu toàn cầu làm cho hàng loạt loài và các hệ sinh thái không có khả năng thích ứng với tốc độ biến đổi nhanh sẽ lâm vào cảnh suy thoái và tuyệt chủng. Nếu nhiệt độ Trái Đất tăng 1oC có thể làm thay đổi cơ bản chức năng và thành phần của rừng, kéo theo nhiều động vật trú ngụ trong đó, bao gồm một nửa số loài Linh trưởng lớn và gần 9% các loài cây đã biết có nguy cơ tuyệt chủng. Trong vài ba thập kỉ trở lại đây do khí hậu thay đổi, hơn 20% số loài cá nước ngọt trên thế giới đang dần bị tuyệt chủng, bị đe dọa hay trở nên quý hiếm. Suy cho cùng, con người và hoạt động của con người là nguyên nhân tổng hợp nhất, cơ bản nhất gây ra thất thoát đa dạng ở mức toàn cầu. 1.3.7. Chất lượng cuộc sống của con người đang bị suy giảm Tài nguyên đa dạng sinh học bị thất thoát, môi trường ngày một ô nhiễm trong khi dân số nhân loại ngày một tăng thì đương nhiên, chất lượng cuộc sống ngày một giảm, nhất là ở các nuớc đang phát triển, sự phân hoá giàu - nghèo, phân hoá Tây - Đông và Bắc - Nam ngày thêm sâu sắc. Theo thống kê của các cơ quan Liên hiệp quốc, hiện nay 25% dân số nhân loại sống ở các nuớc phát triển đã chiếm dụng tới 75% nguồn năng lượng toàn cầu, trong khi 75% dân số ở các nước đang phát triển chỉ nhận được 25% số còn lại. Hàng năm, trên thế giới có 3 tỉ người không đủ ăn, không được dùng nước sạch và được chăm sóc sức khoẻ, tập trung chủ yếu ở các nước châu Phi, nơi mà chỉ số sản lượng lương thực ngày một giảm (hình 8.9). Nhiều dịch bệnh thế kỉ (HIV-AIDs, SARS, H5N1...) xuất hiện và đang lan tràn, tỉ lệ suy dinh dưỡng ở trẻ em ngày một cao, nhất là ở các nước mà 90% dân số là những người nghèo, không đủ ăn và không có khả năng chữa bệnh. Trong khi đó, những cuộc chạy đua vũ trang ngấm ngầm của các siêu cường, những cuộc chiến tranh vì quyền lực của các nước mạnh đối với các nuớc yếu, vì sắc tộc và tôn giáo đã và đang gây ra sự bất ổn cho cộng đồng quốc tế, đẩy nhiều dân tộc và quốc gia vào cảnh chết chóc, nghèo đói đến khốn cùng. 2. Chiến lược cho sự phát triển bền vững (PTBV) Trái Đất cũng như sinh quyển phát triển trên đó đã bước vào giai đọan tương đối ổn định từ sau kỉ Băng hà lần cuối. Con người dù tài giỏi cũng chỉ là “vật kí sinh” của sinh quyển, sống dựa vào muôn vật, những cái đã có lịch sử tiến hoá hàng triệu năm. Từ khi ra đời, dân số ít, con người sống hài hoà với thiên nhiên, phương thức khai thác và sử dụng tài nguyên tương tự như bao loài vật ăn thịt khác, nằm trong mối quan hệ “dẫy thức ăn 3 bậc” (triotrophic): Khi dân số ngày một tăng, nhu cầu của con người ngày một cao, sức ép của con người lên tài nguyên và môi trường ngày một lớn, phương thức khai thác và sử dụng tài nguyên đã tách họ ra khỏi mối quan hệ “con mồi - vật ăn thịt”, hậu quả đó đã và đang dẫn đến thất thoát đa dạng sinh học ngày một lớn, tài nguyên thiên nhiên ngày một khánh kiệt, cảnh quan môi trường ngày bị xáo trộn, chia cắt và ô nhiễm nặng nề. Tiếng chuông báo động về ô nhiễm môi trường đã được rung lên từ Hội nghị Môi trường ở Stockholm (Thụy Điển) năm 1972. Sau 20 năm, Hội nghị các Nguyên thủ quốc gia ở Rio de Janeiro (Brasil) được tổ chức là bước đột phá thứ 2 nhằm giúp loài Người nâng cao nhận thức và trách nhiệm của mình trước ngôi nhà chung đang có nguy cơ bị hủy hoại, đồng thời đề ra các phương sách “Cứu lấy Trái Đất”. Trong tiến trình đó, Hội nghị đã đề xuất nhiều vấn đề, gồm trong đó là Chiến lược PTBV, công ước Bảo tồn đa dạng sinh học và nhiều vấn đề có liên quan như Chương trình nghị sự 21 tập trung vào các giải pháp PTBV cho toàn thế giới trong thế kỉ XXI. Những nguyên tắc cũng như sự cam kết thực hiện của các nước tham gia đã được khẳng định lại một lần nữa trong Bản tuyên bố Johannesburg (Cộng hoà Nam Phi) và Bản kế hoạch hành động về PTBV được 166 quốc gia tham gia kí kết vào năm 2002. PTBV là sự phát triển nhằm thoả mãn nhu cầu của thế hệ hiện tại, không ảnh hưởng đến khả năng thoả mãn nhu cầu của các thế hệ tương lai (WCED, 1987, UNEP, 1991). PTBV xem như một tiến trình, trong đó mối quan hệ không gian giữa 3 lĩnh vực phúc lợi: phát triển kinh tế, phát triển xã hội và bảo vệ môi trường luôn được điều chỉnh tối ưu, còn mối quan hệ thời gian về nhu cầu và lợi ích giữa các thế hệ phải được giải quyết hài hoà. Có thể nói, PTBV không dễ dàng đạt được trong thực tế, vì yếu tố phát triển luôn thay đổi, thay đổi rất nhanh so với khả năng điều chỉnh. Tuy nhiên, PTBV đóng vai trò then chốt trong mọi chiến lược hoạt động, không chỉ là mục tiêu mong đợi về mặt xã hội mà còn là nhu cầu và xu hướng tất yếu trong tiến trình phát triển của xã hội loài Người. Tiêu chí để đánh giá sự PTBV là sự tăng trưởng kinh tế ổn định; thực hiện tốt tiến bộ và công bằng xã hội; khai thác hợp lí, sử dụng tiết kiệm tài nguyên thiên nhiên, bảo vệ và nâng cao chất lượng môi trường. Mục tiêu chủ yếu của phát triển bền vững phải hướng đến là: - Giảm đến mức tối thiểu sự khánh kiệt tài nguyên tái sinh và không tái sinh, đảm bảo khai thác lâu dài. - Bảo tồn đa dạng sinh học trong mọi khía cạnh, mọi mức độ trên cơ sở quản lý và sử dụng hợp lý; duy trì các hệ sinh thái thiết yếu, có sức sản xuất cao (rừng mưa nhiệt đới, rừng ngập mặn, các rạn san hô, thảm cỏ biển...) và các hệ hỗ trợ khác nhằm đảm bảo cho cuộc sống lâu dài của các cộng đồng dân cư. - Bảo vệ sự trong sạch và ổn định của môi trường: Môi trường đất, nước và không khí, trong đó quan trọng và bức xúc nhất là ngăn chặn sự ấm lên của Trái Đất và nạn “đại hồng thủy” toàn cầu, tránh sự hủy hoại tầng ôzôn. - Nâng cao chất lượng cuộc sống hay những chỉ tiêu phát triển của con người. - PTBV phải tiếp cận với các khía cạnh về đạo đức, kinh tế và sinh thái. Ở nước ta, quan điểm PTBV được ghi nhận lần đầu tiên trong “Kế hoạch quốc gia về môi trường và PTBV giai đoạn 1991-2000” do Hội đồng Bộ trưởng ban hành ngày 12-6-1991. Tại Đại hội đại biểu ĐCSVN lần thứ IX, PTBV cũng đã chỉ rõ trong đường lối chiến lược phát triển kinh tế - xã hội giai đoạn 2001-2010. Nhà nước đã xây dựng Định hướng chiến lược PTBV ở Việt Nam (Chương trình nghị sự 21 của Việt Nam)được Thủ tướng Chính phủ kí và ban hành ngày 17-8-2004. Để thực hiện mục tiêu PTBV, nhiều đạo luật của Quốc hội; nhiều chính sách, nghị định của Chính phủ và các Bộ đã được ban hành và triển khai thực hiện; nhiều chương trình và đề tài nghiên cứu khoa học trong lĩnh vực này đã được tiến hành và thu được những kết quả đáng tin cậy, nhiều nội dung cơ bản về PTBV đã đi vào cuộc sống và dần dần trở thành xu thế tất yếu trong sự phát triển của đất nước.
Bạn đang đọc truyện trên: Truyen3h.Co